Morphactin effects on soybean leaf anatomy and chlorophyll content

Dybing, C. Dean; Yarrow, Gary L.

doi:10.1007/bf02041988

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“…This substrate belongs to a family of synthetic plant growth regulators known as morphactins that consist of substituted 9-fluorenecarboxylic acids . The morphactins have widespread use as herbicides and plant growth regulators, and several biological studies indicate that their activity is light-dependent. − We report herein that photolysis of 1 in 1,1,1,3,3,3-hexafluoro-2-propanol (HFIP) generates a transient zwitterion, 2 , which has been characterized using both UV−visible and IR spectroscopy, and which is converted to its protonated form 3 in the presence of trifluoroacetic acid (TFA). Related zwitterions have been proposed as intermediates in some nucleophilic substitutions and polyesterifications. − The closed form of the zwitterion (α-lactone, eq 1) has been detected spectroscopically but in most cases is only stable in matrices at low temperature.…”

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“…31 The morphactins have widespread use as herbicides and plant growth regulators, and several biological studies indicate that their activity is light-dependent. [31][32][33][34] We report herein that photolysis of 1 in 1,1,1,3,3,3-hexafluoro-2-propanol (HFIP) generates a transient zwitterion, 2, which has been characterized using both UV-visible and IR spectroscopy, and which is converted to its protonated form 3 in the presence of trifluoroacetic acid (TFA). Related zwitterions have been proposed as intermediates in some nucleophilic substitutions and polyesterifications.…”

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Detection and Characterization of a Transient Zwitterion, the 9-Carboxylate-9-fluorenyl Cation, and Its Conjugate Acid¹

et al. 1996

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Laser flash photolysis of 9-hydroxy-9-fluorenecarboxylic acid in hexafluoro-2-propanol (HFIP) generates a transient with λmax at 495 nm that reacts with nucleophiles such as methanol and bromide and is insensitive to oxygen. In the presence of 0.15 M trifluoroacetic acid, a different transient with λmax at 560 nm that also reacts with nucleophiles is formed. The 495 and 560 nm species are identified as a zwitterion (the 9-carboxylate-9-fluorenyl cation) and its conjugate acid (the 9-carboxy-9-fluorenyl cation), respectively. The assignment of the zwitterion is supported by the observation of infrared absorptions in the carboxylate region that are quenched by nucleophiles with rate constants similar to those obtained by UV−visible detection. Both the zwitterion and its protonated form are observed at intermediate acid concentrations, leading to an estimate of 1 × 10-2 M-1 for the equilibrium constant for the ionization of the 9-carboxy-9-fluorenyl cation in HFIP. Absolute rate constants for reaction of the zwitterion with alcohols, anionic nucleophiles, and substituted aromatics are reported and compared to data for other 9-fluorenyl cations.

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Detection and Characterization of a Transient Zwitterion, the 9-Carboxylate-9-fluorenyl Cation, and Its Conjugate Acid¹

et al. 1996

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“…Although MCF (0.36-3.6 x 10' M) may inhibit Chl breakdown in Rumex leaf discs (7), a variety of effects, including promotion of Chl loss by CF and other morphactins, has been reported recently (7). Several morphactins may cause a slight inhibition of soybean leaf yellowing under field conditions (6), and we have observed that MCF (10-0 M) causes only a small delay in the yellowing and abscission of soybean leaves in environmental control chambers.…”

Section: Methodsmentioning

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Effects of Morphactin and Other Auxin Transport Inhibitors on Soybean Senescence and Pod Development

Noodén

Noodén²

1985

Plant Physiol.

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Because trijodobenzoic acid increases pod number, albeit variably, in soybean (Glycine max), we tested other auxin-transport inhibitors. Morphactins, especially methylchlorflurenol (MCF), were found to be very active (optimal concentration 10 micromolar) when sprayed onto the foliage. Applications at 1 week after the start of flowering were most effective, producing a 40% increase in pod number with little inhibition (12%) of stem elongation. MCF increased the number of pods initiated (reaching 1 cm length) at least partially by prologing the initiation period, while pod abortion (failure of pods > 1 cm long) remained low.Generally, MCF did not increase seed yield (dry weight/plant) more, but smaller seeds, were formed by the treated plants. The promotive effect of MCF on pod initiation seems to be independent of its inhibition of stem elongation, which is insignificant at 10 micromolar. MCF delayed pod maturation by 3 to 4 days, while foliar yellowing, blade abscission, and petiole abscission were retarded by 2, 4, and 2 days, respectively. MCF has only a small effect on senescence and that could be indirect, due to a delay in pod development. Other auxin-transport inhibitors tested, including N-1-naphthylphthalamic acid, produced little or no increase in pod number, however, 0.1 millimolar 5-(2'-carboxyphenyl-3-phenylpyrazole caused a 27% increase. These results implicate auxin as a potential regulator of pod development, and they show that soybean seed yield is not simply sink limited. number in soybean. In addition, these inhibitors may provide a tool for probing the role of auxin transport in regulating pod development and leaf senescence processes.In this study, we have used auxin-transport inhibitors to examine (a) potential involvement of auxin in regulating pod development and (b) the effect of increased pod number on total seed yield. 2Abbreviations: TIBA, 2,3,5-triiodobenzoic acid; Tween 80, polyoxethylene (20) sorbitan monooleate; CF, chlorflurenol or 2-chloro-9-hydroxyflurene-9-carboxylic acid; CPD, 1-(2' carboxyphenyl)-3-phenylpropane-1,3-dione; CPP, 542'-carboxyphenyl)-3-phenylpyrazole; DPX 1840, 3,3a-dihydro-24p-methoxyphenyl)-8H-pyrazolo (5,la) isoindol-8-one; MCF, methylchlorflurenol or methyl-2-chloro-9-hydroxyflurene-9-carboxylate; NPA, N-l-naphthylphthalamic acid; PBA, 24 1-pyrenoyl)benzoic acid. RESULTSWe attempted to increase pod set by spraying with 4 x 10-1 M TIBA in 0.05% Tween 80 at 1 week before flowering, at flowering, at 1 week after flowering started and when the most advanced pods were 1.0 cm long (data not shown). The earliest treatment produced stunted plants (fewer nodes) with more pods per node but not more pods per plant. These applications also delayed pod development and thereby, indirectly, senescence. The treatments given at flowering or 1 week later produced a small (0-15%) but

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“…WRKY (WRKY 6) que por un lado induce la expresión de SAGs (SAG 12) y CCGs, y por otro reprime la expresión de genes de la vía de síntesis de GA, lo que indica que estas hormonas participan demorando la senescencia de las hojas (Fan et al 2018;Xiao et al 2019). En soja la aplicación foliar de giberelinas (GA3, GA4+7) demoró la degradación de las clorofilas (Dybing & Yarrow 1984;Nooden 1986); además la aplicación de GA junto a CK tuvo un efecto sinérgico, i.e., los efectos individuales de estas hormonas demorando la degradación de las clorofilas fue menor que al actuar en forma conjunta (Dybing & Lay 1981 a, b;Nooden 1986) (Fig. 1.3).…”

Section: Modulación De La Senescencia Foliar Por Hormonas Vegetalesunclassified

“…A partir de ello, es que la demora de la senescencia de las hojas (en plantas donde se removieron las vainas) junto al aumento del contenido de citocininas en el líquido xilemático refuerza la idea de la participación de esta hormona retrasando la senescencia foliar (Nooden et al 1990a, b;Nooden & Letham 1993). También la aplicación de giberelinas en explantos de soja (Nooden 1986) o en hojas desprendidas (Dybing & Yarrow 1984) demora la senescencia foliar; además se registró una interacción con las citocininas, ya que la aplicación conjunta de estas hormonas demoró más la senescencia que la aplicación individual de las mismas (Dybing & Lay 1981a, b;Nooden 1986). Por último, otro grupo de hormonas relacionado con la demora de la senescencia son las auxinas, ya que la aplicación de auxinas sintéticas demoró la senescencia foliar (James et al 1965;Nooden et al 1979); sin embargo, también se reportó que esta misma auxina sintética no tuvo efecto modulando la senescencia de las hojas (Dybing & Lay 1981a, b).…”

Section: Introductionunclassified

Regulación fotoperiódica de la senescencia foliar post-floración en soja y en otras especies de importancia agronómica

Kelly

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Los efectos del fotoperíodo en muchas especies de plantas han sido ampliamente estudiados principalmente en la inducción de la floración. En cambio, los efectos del fotoperíodo en etapas posteriores a la antesis en general, y en particular relacionado con la senescencia foliar han sido menos estudiados. A partir de ello es que el objetivo general de esta tesis fue determinar si los fotoperíodos no inductivos posteriores a antesis en especies de “día corto” y “día largo” para floración participan en la regulación de la senescencia foliar y procesos asociados a la misma, y dilucidar posibles mecanismos subyacentes a esta respuesta. La idea de la realización de este estudio en diversas especies y con diferente tipo de requerimiento fotoperiódico fue analizar el grado de generalidad/universalidad de las respuestas observadas. Por otra parte, se tomó como caso paradigmático a la especie soja para profundizar algunos aspectos del mecanismo subyacente (v.g., cambios en los niveles hormonales foliares, experimentos de desfrutado para discriminar manipulativamente efectos del fotoperíodo de los del desarrollo reproductivo). Para ello se trabajó con especies de “día corto” para la floración: “soja” (Glycine max. L. Merr.), “quínoa” (Chenopodium quinoa Willd.) y “amaranto” (Amaranthus cruentus L.), y con especies de “día largo”: “trigo panadero” (Triticum aestivum L.), “cebada” (Hordeum vulgare L.), “avena” (Avena sativa L.) y “centeno” (Secale cereale L.). Las plantas una vez alcanzada la antesis fueron expuestas a fotoperíodos no inductivos según el caso, i.e., tratamientos fotoperiódicos de día largo (LD) y día corto (SD) para especies de “día corto” y “día largo” respectivamente. Adicionalmente, en soja el tratamiento fotoperiódico se combinó con tratamientos de desfrutado, que consistieron en la remoción de las vainas a medida que se generaban. Durante la post-antesis en todas las especies se registró el desarrollo fenológico, la progresión de la senescencia foliar (a partir de degradación de clorofilas foliares, la asimilación de dióxido de carbono y la abscisión foliar), y las tasas de crecimiento y producción de biomasa durante este período. Por otra parte, en soja, también se registró el contenido y origen (edáfico o fijación biológica) del nitrógeno acumulado en la biomasa durante la post-antesis, y la concentración foliar de hormonas vegetales. En todas las especies en estudio los principales resultados registrados fueron que en fotoperíodos no inductivos posteriores a antesis se retardó el desarrollo reproductivo, lo que consecuentemente prolongó la duración del período post-antesis. Asociado a la mayor duración de la post-antesis se demoró la degradación de las clorofilas foliares junto a una mayor persistencia de la asimilación de dióxido de carbono. En las especies de “día corto” donde ocurre la abscisión foliar (en las especies de este estudio), se observó una retención de las hojas en fotoperíodos no inductivos. Todos los anteriores síntomas de la senescencia foliar determinaron que la misma estuvo demorada en fotoperíodos no inductivos, y además que la demora de la senescencia fue del tipo funcional (i.e., menor degradación de las clorofilas asociada a un sostenimiento de la asimilación de dióxido de carbono). Si bien muchos síntomas de la senescencia se asociaron a la demora del desarrollo reproductivo, en la mayoría de las especies en estudio algunos de los síntomas no se asociaron exclusivamente a una mera demora del desarrollo reproductivo; consistentemente, en soja en tratamiento de desfrutado (i.e., se disectó manipulativamente el efecto del desarrollo de vainas) también se registró que bajo LD se aplazó la senescencia de las hojas. En plantas de soja expuestas a LD, asociado a la demora funcional de la senescencia se incrementó la concentración de Zeatinas (Z), Isopentenil Adenina (IP) y Giberelina (GA1), mientras que disminuyó la concentración de ácido abscísico (ABA), ácido jasmónico (JA) y ácido indol acético (IAA). Las modificaciones entre tratamientos en la concentración de IP y IAA se mantuvieron exclusivamente asociadas a la demora del desarrollo reproductivo (de vainas y semillas), mientras que el cambio de Z, GA1, ABA y JA persistieron cuando la comparación fue realizada considerando los mismos estadios de desarrollo. En general, en todas las especies se observó que junto a la mayor duración del período post-antesis (con una mayor radiación fotosintéticamente activa acumulada en esta etapa) y la demora funcional de la senescencia foliar en fotoperíodos no inductivos, se incrementó la producción de la biomasa total y de la biomasa vegetativa. Además, en todas las especies de “día corto” y en las de “día largo” trigo y avena aumentó el número de granos y el peso de granos por planta bajo fotoperíodos no inductivos. En soja en los tratamientos de desfrutado, la exposición a LD aumentó la generación de biomasa vegetativa. Por otra parte, los LD post-antesis en soja condujeron a un incremento de la acumulación de nitrógeno (sin cambios en la concentración en los tejidos) tanto por una mayor absorción de nitrógeno edáfico como de la fijación biológica de nitrógeno. Por último, en la mayoría de las especies se registró un cambio en las tasas de crecimiento diarias, por lo que el incremento de la biomasa total no se pudo asociar únicamente a un mayor período de crecimiento producto de la demora del desarrollo reproductivo bajo fotoperíodos no inductivos. La conclusión general que surgió de esta tesis fue que el fotoperíodo produce una demora en la senescencia foliar y un incremento en la generación de biomasa mediante dos mecanismos subyacentes; en uno de esos mecanismos, el fotoperíodo actuó mediado por la demora del desarrollo reproductivo, i.e., en este caso el fotoperíodo tendría un efecto indirecto sobre la senescencia foliar y producción de biomasa. Por otro lado, alguno de los efectos del fotoperíodo no estuvieron mediados por una mera demora en el desarrollo productivo, lo que sugiere un efecto directo del fotoperíodo sobre la senescencia foliar y producción de biomasa. Las hormonas vegetales estarían implicadas en ambos efectos del fotoperíodo sobre la senescencia foliar. Los fenómenos observados parecen estar conservados entre diferentes especies, pertenecientes a taxones (familias) diversas, y con requerimientos fotoperiódicos contrastantes para la floración.

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Morphactin effects on soybean leaf anatomy and chlorophyll content

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Detection and Characterization of a Transient Zwitterion, the 9-Carboxylate-9-fluorenyl Cation, and Its Conjugate Acid¹

Detection and Characterization of a Transient Zwitterion, the 9-Carboxylate-9-fluorenyl Cation, and Its Conjugate Acid¹

Effects of Morphactin and Other Auxin Transport Inhibitors on Soybean Senescence and Pod Development

Regulación fotoperiódica de la senescencia foliar post-floración en soja y en otras especies de importancia agronómica

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Detection and Characterization of a Transient Zwitterion, the 9-Carboxylate-9-fluorenyl Cation, and Its Conjugate Acid1

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