BackgroundLearning of arbitrary relations is the capacity to acquire knowledge about associations between events or stimuli that do not share any similarities, and use this knowledge to make behavioural choices. This capacity is well documented in humans and vertebrates, and there is some evidence it exists in the honeybee (Apis mellifera). However, little is known about whether the ability for relational learning extends to other invertebrates, although many insects have been shown to possess excellent learning capacities in spite of their small brains.Methodology/Principal FindingsUsing a symbolic matching-to-sample procedure, we show that the honeybee Apis mellifera rapidly learns arbitrary relations between colours and patterns, reaching 68.2% correct choice for pattern-colour relations and 73.3% for colour-pattern relations. However, Apis mellifera does not transfer this knowledge to the symmetrical relations when the stimulus order is reversed. A second bee species, the stingless bee Melipona rufiventris from Brazil, seems unable to learn the same arbitrary relations between colours and patterns, although it exhibits excellent discrimination learning.Conclusions/SignificanceOur results confirm that the capacity for learning arbitrary relations is not limited to vertebrates, but even insects with small brains can perform this learning task. Interestingly, it seems to be a species-specific ability. The disparity in relational learning performance between the two bee species we tested may be linked to their specific foraging and recruitment strategies, which evolved in adaptation to different environments.

Honeybees (Apis mellifera) have remarkable visual learning and discrimination abilities that extend beyond learning simple colours, shapes or patterns. They can discriminate landscape scenes, types of flowers, and even human faces. This suggests that in spite of their small brain, honeybees have a highly developed capacity for processing complex visual information, comparable in many respects to vertebrates. Here, we investigated whether this capacity extends to complex images that humans distinguish on the basis of artistic style: Impressionist paintings by Monet and Cubist paintings by Picasso. We show that honeybees learned to simultaneously discriminate between five different Monet and Picasso paintings, and that they do not rely on luminance, colour, or spatial frequency information for discrimination. When presented with novel paintings of the same style, the bees even demonstrated some ability to generalize. This suggests that honeybees are able to discriminate Monet paintings from Picasso ones by extracting and learning the characteristic visual information inherent in each painting style. Our study further suggests that discrimination of artistic styles is not a higher cognitive function that is unique to humans, but simply due to the capacity of animals-from insects to humans-to extract and categorize the visual characteristics of complex images.

This study established a simple simultaneous discrimination between a pair of two-element compound visual stimuli in children (Experiment 1) and bees (Melipona quadrifasciata, Experiment 2). The contingencies required discriminative control by the compound and the question was whether the accurate stimulus control reached at this level would hold for each individual element of the compound. After baseline reached stability, probe trials assessed stimulus control by each single element of both S+ and S-. Average data showed that children (Exp. 1) tended to show stimulus control by a single element of the S+ compound. In Experiment 2 three of four bees showed stimulus control by both elements of S+ and did not respond or responded only infrequently to the elements of the S-. The children's decline in discrimination accuracy in probe trials, along with its maintenance during the baseline, replicated previous findings showing the development of restricted stimulus control (RSC). The precise stimulus control shown by the bees indicated that all elements correlated with reinforcement acquired stimulus control over their behavior; this confirms the extensive literature on visual discriminative learning in bees, but due to the small number of subjects it is premature to say that bees do not develop RSC.

Simple and conditional discrimination training may produce various types of controlling relations. Responses may be controlled primarily by the positive stimulus (select-control relation) or by the negative stimulus (reject-control relation; the subject excludes the negative stimulus and chooses the positive). Bees learn to respond in simple and conditional discriminations. However, no study has searched for reject-control responding in Melipona bees. We trained Melipona quadrifasciata on a simple discrimination task (S+ vs. S-; e.g., blue vs. yellow) and then probed for stimulus control with two types of probe trials, S+ versus a new stimulus (Select-control probes) and S-versus a new stimulus (Reject-control probes). For Group Different, a newstimulus color (e.g., white) was used in one type of probe and another color (e.g., black) was used in the other type. For Group Same, a single new-stimulus color was used in both types of probes. On Select probes, the bees always preferred S+ to the new stimulus. On Reject probes, results were mixed. Depending on the colors used in training and probing, bees responded to both stimuli, and even preferred the S-. The data suggest no control by the negative function of the S-and support the select-stimulus control hypothesis of responding.

RESUMOCom exceção dos estudos pioneiros de Isaías Pessotti sobre aprendizagem discriminativa em abelhas, outros trabalhos frequentemente empregaram procedimentos com características que dificultam o controle experimental rigoroso e uma interpretação segura dos dados (por exemplo, definição ambígua da resposta, treino simultâneo de vários sujeitos e análise de dados agrupados). Além disso, poucos estudos investigaram a aprendizagem discriminativa em outras espécies além de Apis mellifera e Bombus terrestris. O objetivo do Experimento 1 foi estabelecer discriminações simples entre cores e entre padrões em preto e branco em vinte abelhas individuais, da espécie Melipona quadrifasciata. No Experimento 2, o objetivo foi estabelecer discriminações simples e reversões de discriminação com quatro melíponas individuais em equipamento automatizado e pressão à barra como resposta operante. Todas as abelhas aprenderam a discriminar entre cores no Experimento 1, mas os dados de discriminação entre padrões em preto e branco mostraram grande variabilidade. No Experimento 2, as quatro abelhas aprenderam a discriminação inicial e também aprenderam entre uma e 11 reversões de discriminação. Os resultados de ambos os experimentos confirmam que melíponas podem aprender tarefas discriminativas, incluindo reversões sucessivas, mas também sugerem que os desempenhos podem variar consideravelmente a depender dos estímulos a serem discriminados.Palavras-chave: discriminação simples, reversão de discriminação, estímulos visuais, abelhas, Melipona quadrifasciata ABSTRACT Except for the pioneering work of Isaías Pessotti on discriminative learning in bees, other studies often employed procedures that hinder rigorous experimental control and make difficult the data interpretation (e.g., ambiguous definition of the response, simultaneous training of various subjects, and analysis of pooled data). Moreover, few studies have investigated the discriminative learning in species other than Apis mellifera and Bombus terrestris. The purpose of Experiment 1 was to establish simple discrimination between colors and between black and white patterns, in twenty individual bees of the species Melipona quadrifasciata. In Experiment 2, the objective was to establish simple discrimination and discrimination reversals with four individual bees using electro-mechanical equipment and a bar press response. All the bees learned to discriminate between colors in Experiment 1, but discriminations between black and white patterns showed high individual differences. In Experiment 2, the four bees learned the initial discrimination and also learned from one to 11 discrimination reversals. The results of both experiments confirm that Meliponidae can learn visual discriminations, including successive reversals, but the data also suggest that performance may vary considerably depending on the discriminative stimuli.

Oito melíponas (Melipona quadrifasciata) foram expostas a uma versão adaptada do procedimento de emparelhamento arbitrário com o modelo (matching-to-sample) em que a presença ou ausência de luz era empregada como estímulo condicional e as cores azul e amarelo como estímulos discriminativos. As cores eram apresentadas por semicírculos de material emborrachado sustentados por duas caixas retangulares de madeira, cada uma posicionada sobre uma caixa experimental a uma distância de 15 cm uma da outra. Cada lâmpada estava localizada sobreumadascaixas. As caixas experimentais eram de material acrílico com um painel superior de alumínio. Cada caixa era equipada com um alimentador operado externamente por uma haste e possuía um conjunto de pequenos orifícios no painel de alumínio que davam acesso ao xarope. Uma abelha podia voar da colméia para o aparato experimental e obter o xarope condicionalmente ao pouso direto sobre o estímulo de comparação definido como S+ em uma tentativa particular. Depois de instalada a linha de base, foram conduzidas sondas de simetria em extinção, intercaladas com tentativas de linha de base. Nas sondas, os discos coloridos tinham a função de estímulos condicionais (as duas caixas mostravam os discos de uma mesma cor, azul ou amarelo) e a presença e a ausência de luz eram usadas como estímulos discriminativos. As discriminações condicionais foram estabelecidas com todas as abelhas e seis entre as oito abelhas alcançaram o critério de simetria emergente (ao menos cinco tentativas entre seis). Estesresultadosestendemachadospréviossobrediscriminaçõescondicionaiseemparelhamento de identidade em abelhas. Contudo, no presente procedimento os estímulos tinham posição fixa, o que permite questionar se os comportamentos observados revelam propriedades simétricas (emergentes) ou apenas o controle por componentes de estímulos compostos (diretamente aprendidos).  Palavras-chave: discriminação condicional, simetria, abelhas (Melipona quadrifasciata).

No abstract

Determinar as condições em que um organismo aprende discriminações condicionais arbitrárias é um problema relevante aos psicólogos que trabalham com aprendizagem, uma vez que esse comportamento parece ser pré-requisito de uma infinidade de repertórios relacionais complexos. O presente trabalho descreve estudos de laboratórios integrados que aplicaram algumas estratégias alternativas de ensino de discriminações condicionais arbitrárias entre estímulos visuais com cães domésticos, abelhas e macacos-prego. As estratégias usadas foram: 1) Treino prévio de discriminações simples e reversões; 2) Escolha forçada; 3) Treino blocado; 4) Uso de distratores e inserção atrasada dos estímulos de comparação negativos; 5) Manipulação do posicionamento dos estímulos de comparação; 6) Modelagem de controle de estímulos; e 7) Alternância de contexto de exclusão e tentativa e erro. As características e justificativas para o uso de cada estratégia e seus efeitos sobre o responder de organismos dessas diferentes espécies são apresentados. De um modo geral, os procedimentos aplicados não foram suficientes para produzir repertório relacional arbitrário em cães e em abelhas, gerando desempenhos ao nível do acaso. Para os macacos, uma dentre duas estratégias foi suficiente, mas um treino muito extenso foi necessário para gerar o repertório.Palavras-chave: estratégias de ensino, discriminações condicionais arbitrárias, cães, abelhas, macacos-prego.