Миниатюризация, или уменьшение размеров тела, -широко распространенное явление в эволюции животных и одно из основных направлений эволюции насекомых. Известно, что размер тела, особенно предельно малый, представляет собой важнейшую характеристику и во многом определяет морфологию, физиологию и биологию животных. Миниатюризация при водит к значительным перестройкам в строении насекомых, затрагивающим практически все органы и ткани. У мельчайших насекомых, размеры которых сравнимы с размерами однокле точных организмов, возникают модификации не только на уровне органов, но и на клеточном уровне. Миниатюризация сопровождается аллометрическими изменениями во многих систе мах органов. В разных группах насекомых есть как общие, так и уникальные последствия ми ниатюризации.Ключевые слова : размер тела, морфология, анатомия, ультраструктура, Insecta, обзор. Первые работы, специально посвященные изу чению влияния размеров на строение насекомых, появились почти 70 лет назад [1, 2]. Затем после довали отдельные работы, посвященные строению миниатюрных насекомых [3][4][5], а масштабное изу чение влияния миниатюризации на строение на секомых началось всего десять лет назад [6, 7]. Оно переросло в целое научное направление, в котором в последнее время выходит более 15 публикаций ежегодно (WoS). Наиболее активно изучается общая морфология [5,[7][8][9][10][11][12], нервная система [6,[13][14][15][16][17][18], зрительная система [19, 20] и мускулатура [21][22][23]. В последнее время закономерности, связанные с миниатюризацией, обсуждаются не только в мор фологических, но и в таксономических публика циях [24, 25]. Отдельного внимания заслуживает новое формирующееся направление изучения ра боты ЦНС микронасекомых и других миниатюр ных членистоногих, которое в значительной сте пени опирается на обнаруженные морфологические закономерности строения ЦНС насекомых, свя занные с миниатюризацией [26][27][28][29][30] 16].
Влияние миниатюризации на строение животныхОсобенности строения, связанные с миниатю ризацией, объединяются в три группы [31]: редук ции и структурные упрощения, новообразования, увеличение изменчивости. Последняя группа раз работана только для амфибий [32][33][34][35]. Согласно геометрическому подходу к анализу влияния раз меров тела на строение животных, масштабирова ние (масштабное копирование, scaling) может про исходить тремя путями: изометрические изменения, аллометрические изменения и появление новой конструкции [36]. У насекомых обнаружены все пе речисленные варианты эффектов миниатюризации.К.Б. Городков в своей статье [37] приводит по рог миниатюризации (пумилизации) -около 1 мм, за которым следует резкое упрощение, называемое им пумилистической дегенерацией. Отметим, что это справедливо для многих групп беспозвоночных животных [38, 39]. Тем не менее микронасекомые переходят этот порог без заметного упрощения строения, а некоторые из них имеют ряд новооб разований. Таким образом, у насекомых наблюда ется поразительная возможность масштабирования биологических структур и процессов: мельчайшие насекомые отличаю...