Development of early calcareous nannoplankton in the late Triassic (Northern Calcareous Alps, Austria)

The Calcium Isotope (δ44/40Ca) Record Through Environmental Changes: Insights From the Late Triassic

“…(2015) discussed the possible reasons for a negative δ 44/40 Ca excursion at the PTB and a positive one at the Cenomanian/Turonian boundary and attributed these to (a) the emplacement of Siberian Trap at the PTB on land instead of in the ocean, which could have resulted in different paths to cause ocean acidification and (b) differences in the carbonate chemistry of the seawater in the Permian and in the Cretaceous due to the absence versus presence of carbonate precipitating planktonic organisms. It seems reasonable that the δ 44/40 Ca trend at the ETE is similar to the PTB, because the CAMP was also emplaced on the continent (Self et al., 2014) and calcareous nannofossils just started to evolve but did not reach rock forming abundance globally (Demangel et al., 2020).…”

“…At the same time, other organisms originated or were particularly successful. Especially the development of the coccolithophorids, the most productive calcifying organisms today, was recently dated back to the Alaunian (∼215 Ma; Norian) (Demangel et al., 2020). The emergence of those planktonic calcifiers was suggested to have changed the dominant carbonate sink from neritic to open‐ocean (Ridgwell, 2005).…”

Paleozoic-Mesozoic turnover of marine biological pump and Mesozoic plankton revolution

“…休眠孢囊，这些孢囊是有性生殖的沟鞭藻生产的。现代沟鞭藻中大约有 260 个种有此种能力，其 中有 25 种的孢囊是钙化的(即"钙质沟鞭藻") [58] 。颗石藻是可以产生钙质鳞片的定鞭金藻，与颗 石藻相关的化石主要有两大类，一类是颗石藻的钙化鳞片形成的颗石(coccolith)，还有与颗石在 结构具有一定相似性的超微石(nannolith) [32] 。分子钟证据指示颗石藻和沟鞭藻可能起源于寒武纪， 但目前缺乏化石证据 [36] 。一些研究者在泥盆纪和早三叠世的地层中发现了疑似钙质超微浮游化 石的结构 [59,60] ，但是前者与颗石藻的亲缘关系缺乏分类学上证据，后者的时代可能存在疑问。 总体而言， 当前关于晚三叠世之前的"钙质超微浮游藻类"的报道与中生代颗石藻和沟鞭藻的演化 关系还难以确定 [32] 。晚三叠世是现代海洋浮游藻类起源的关键时期 [61,62] 。卡尼期大量出现的钙 球(例如 Orthoithonella)，可能是早期沟鞭藻的钙化孢囊 [61,63] ；超微石的最早记录在卡尼期，颗石 则首现于诺利期 [63,64] 。远洋浮游藻类于早侏罗世开始第一次辐射，大多数科级分类单元在这一 阶段出现，侏罗纪-白垩纪其多样性持续增加(图 1g, h)。 三芳甲藻甾烷是沟鞭藻的生物标志化合物，在晚三叠世之前丰度一直较低，在之后的中生代 呈现出逐渐增加的趋势，这与 Stover [31] 总结的沟鞭藻孢囊化石的多样性变化基本一致(图 1g)。不 过，三芳甲藻甾烷的丰度在志留纪和泥盆纪存在两个异常值 [36] ，而沟鞭藻类的另一种生物标志 物 4-甲基甾烷(4-methylsteranes) 甚至在寒武纪早期就已经出现，表明沟鞭藻的起源应该早于晚 三叠世 [65][66][67] 。与沟鞭藻相比，颗石藻类产生的脂质不稳定，以长碳链 (C 37 -C 39 )的不饱和酮类物 质为主 [68,69] ，因其容易受到还原作用的影响，在新生代之前的地层中很难保存，只有白垩纪的 沉积物中有零星报道 [70,71] 。…”

“…3.1 中生代海洋革命 中生代海洋革命(Mesozoic Marine Revolution)最早由 Vermeij [107] 提出，他在对比古生代和中 生代晚期的海洋腹足动物化石形态过程中， 发现由于硬食性捕食者的演化和其带来的捕食作用加 剧，海洋无脊椎生物群落结构在晚中生代出现显著变化，比如底栖生物的移动能力提高、地域化 趋势增强等。包括内栖动物增加、贝壳坚固性增强、生态空间利用能力强等。后续研究表明，中 生代海洋革命(MMR)促进了底栖生物群落大规模重组 [108] 和现代演化动物群崛起 [109] 。 在这个时期， 底栖动物(包括软体动物 [110] 、腕足、海百合) 发生了显著的变化，包括内栖动物增加 [111] 、生态空 间利用能力增强 [109] 、捕食强度增加 [112] 等。同时，掠食性的硬骨鱼类、海洋爬行类等脊椎动物也 大量出现，这一过程被称为 "生物军备竞赛" [112,113] 。总体上，海洋生物完成了由移动力弱的表 栖滤食生物主导到移动力强的高代谢内栖滤食生物、食碎屑生物和捕食生物主导的转变 [114] , 现 代类型的海洋底栖-浮游耦合模式生态系统得以建立 [109] 。 中生代动物革命的过程及时间节点，当前也有不同认识。前人研究对于这一过程的划分多以 动物群落的演变为主要依据。最早认为这一进程开始于侏罗纪，并在白垩纪加速 [107] 。进一步的 研究表明海洋革命存在 3 个阶段：第 1 阶段在中、晚三叠世，具有压碎贝壳能力的鱼和龙虾的出 现；第 2 阶段为白垩纪，多种捕食方式的腹足动物的辐射发展；第三阶段在新生代早期，硬骨鱼 和蟹类发生辐射 [112] 。也有学者提出了不同观点，主要集中在对三叠纪捕食压力增加的质疑上： 比如三叠纪期间硬食性食肉动物丰度低，分布有限，它们的演化未必增加了底栖动物的生存压力 [115] ，且钻孔在三叠纪的捕食中可能也相对无效 [116] 。Vermeij [117,118] 的新观点则认为，底栖动物的 进化创新主要发生在 2 个时期，晚三叠世-早侏罗世和晚白垩世，且中生代海洋动物的演化与构 造演化、陆地生物演化、海水化学条件变化和海洋生产力增高等因素存在联系，并非是单一的演 化事件， 而是生态系统整体现代化的过程。 底栖海洋软体动物显著的进化可能不晚于卡尼期 [119] 。 在后续的研究中，有学者在中三叠世的鱼类粪化石中发现了大量破碎的双壳和海百合的骨片，支 持了海洋捕食压力增加的假说，这表明中生代海洋革命在中三叠世安尼期可能已经开始 [120] 。综 上，中生代海洋革命开始的时间节点可能在中三叠世，但标志性的动物群落进化创新大部分发生 在早侏罗世之前，海平面高度、海洋面积、大陆风化率和海洋钙离子浓度的波动会对碳酸盐 沉积和海洋碳循环产生较大的扰动，而这些扰动只能被海洋微弱地缓冲 [121] 。这一观点也被白垩 大洋和贝壳大洋模型模拟分析所证实：当上述条件发生变化时，白垩大洋碳酸盐饱和度在-0.6 到 +0.3 之间波动，而贝壳大洋的碳酸盐饱和度在-2.0 到+1.0 之间波动 [20] 。古生代的生物泵和碳酸 盐泵主要分布于浅海水域，难以有效缓冲因环境变化引起的海洋碳酸盐饱和度的变化，因此古生 代海洋的碳酸盐饱和度往往较高 [4] 。早侏罗世之后，海水化学性质发生了改变，碳酸盐饱和度逐 步下降并趋于稳定，这是生源碳酸盐沉积从浅海向深海的转移的结果，也就是"中生代中期海洋 化学革命" [4,20] 。海水化学变化还体现在海水含氧量的增加，侏罗纪大陆架海水含氧量更为充足 [122] ，这可能是远洋浮游藻类繁盛导致的，而海水氧含量上升和浮游藻类个体增大导致的有机碳 沉降速度变快共同作用下进一步改变了海洋有机碳埋藏能力， 海平面变化对有机碳埋藏的影响减 小，碳循环更为稳定 [123] 。 中生代中期海洋化学革命的启动时间当前尚未有明确结论。Ridgwell [20] 源时间 [61,62] 和驱动因素 [61,64] 。有学者认为颗石藻和沟鞭藻的起源受到生物圈可利用营养盐和能 量水平上升的影响 [124] ，其...…”

“…-三叠纪之交大灭绝期间海洋生产力升降问题 [137,138] ，早、中三叠世藻类的复苏及其对碳循环的 影响 [99,139] ，晚三叠世卡尼事件与海洋沟鞭藻和颗石藻起源之间是否存在关联 [61,62] ，三叠纪-侏罗 纪出现 2 次异常峰值，暗示了其在三叠纪之前可能已经存在 [36] 。颗石藻的早期演化主要来自分 子钟的证据，对现存的定鞭金藻 7 个目的代表的核糖体小亚基基因序列(SSU-rDNA)测序的结果 表明，定鞭金藻类的钙化可能出现在距今约 270 Ma-240 Ma 之间 [16] 。因此，红色谱系的浮游藻 类在晚三叠世之前的演化有待进一步研究。 4.2 远洋浮游藻类起源驱动机制 沟鞭藻和颗石藻辐射的驱动因素目前仍在讨论之中，有多种观点。例如，二叠纪末的大灭绝 可能促进了红色谱系的浮游植物的生态地位的上升 [142] ；沟鞭藻和颗石藻的铁系数低于绿色藻类 和蓝细菌，使其在中生代较为富氧和高硫酸盐的海洋环境中具有竞争优势 [143,144] ；钙化的浮游藻 类出现可能是对海洋中钙浓度上升的适应性反应 [145] 。以上观点均能在一定程度上解释浮游植物…”