Adaptation of gastrointestinal nematode parasites to host genotype: single locus simulation models

Abstract

BackgroundBreeding livestock for improved resistance to disease is an increasingly important selection goal. However, the risk of pathogens adapting to livestock bred for improved disease resistance is difficult to quantify. Here, we explore the possibility of gastrointestinal worms adapting to sheep bred for low faecal worm egg count using computer simulation. Our model assumes sheep and worm genotypes interact at a single locus, such that the effect of an A allele in sheep is dependent on worm genotype, and the B allele in worms is favourable for parasitizing the A allele sheep but may increase mortality on pasture. We describe the requirements for adaptation and test if worm adaptation (1) is slowed by non-genetic features of worm infections and (2) can occur with little observable change in faecal worm egg count.ResultsAdaptation in worms was found to be primarily influenced by overall worm fitness, viz. the balance between the advantage of the B allele during the parasitic stage in sheep and its disadvantage on pasture. Genetic variation at the interacting locus in worms could be from de novo or segregating mutations, but de novo mutations are rare and segregating mutations are likely constrained to have (near) neutral effects on worm fitness. Most other aspects of the worm infection we modelled did not affect the outcomes. However, the host-controlled mechanism to reduce faecal worm egg count by lowering worm fecundity reduced the selection pressure on worms to adapt compared to other mechanisms, such as increasing worm mortality. Temporal changes in worm egg count were unreliable for detecting adaptation, despite the steady environment assumed in the simulations.ConclusionsAdaptation of worms to sheep selected for low faecal worm egg count requires an allele segregating in worms that is favourable in animals with improved resistance but less favourable in other animals. Obtaining alleles with this specific property seems unlikely. With support from experimental data, we conclude that selection for low faecal worm egg count should be stable over a short time frame (e.g. 20 years). We are further exploring model outcomes with multiple loci and comparing outcomes to other control strategies.

Resistência ovina frente a nematoides gastrintestinais

“…Entre os mecanismos de ação do hospedeiro frente aos nematoides (expulsão da forma adulta, morte dos vermes e redução da fecundidade) a redução na fecundidade se mostra o melhor efeito para burlar a pressão de seleção dos nematoides favorecido pela ação do animal hospedeiro, ou seja, os vermes acometidos pela ação do hospedeiro com consecutiva diminuição na fecundidade, mesmo com uma mutação gênica de adaptação a essa ação, somente a fêmea é acometida. Logo se um nematoide do gênero feminino consegue superar a ação do hospedeiro, vai diluir essa característica com um macho não selecionado, assim diminuindo o progresso genético (Kemper et al, 2013). Algumas evidências obtidas por Kemper et al (2010), onde a redução da fecundidade de vermes em ovelhas com baixo OPG, pode ser resultante da resposta imune imatura parece ser a diminuição da fecundidade do verme ao invés da diminuição do numero.…”

“…Portanto, as di-ferenças observadas nos diversos estudos indicam que o controle genético da resposta imunológica é bastante complexo, e que pode variar em função da espécie do parasita que está sendo estudada (Amarante, 2004). Kemper et al (2013), descreveram que uma das limitações dos modelos propostos é que foi feito o estudo em um só lócus, assim há evidência que a característica de diminuição da OPG é extremamente poligênica (Kemper et al, 2011). Assim pode-se esperar que a presença de múltiplos loci afetando a eliminação de ovos nas fezes reduziria a pressão de seleção dos nematoides (Kemper et al, 2013).…”

“…Kemper et al (2013), descreveram que uma das limitações dos modelos propostos é que foi feito o estudo em um só lócus, assim há evidência que a característica de diminuição da OPG é extremamente poligênica (Kemper et al, 2011). Assim pode-se esperar que a presença de múltiplos loci afetando a eliminação de ovos nas fezes reduziria a pressão de seleção dos nematoides (Kemper et al, 2013). Sallé et al (2012) encontraram cinco QTL de maior interesse em OAR5, 7, 12, 13 e 21 que afetou o OPG e outros parâmetros medidos em 1000 cordeiros oriundo do retro cruzamento entre Martinik Black-Belly × Romane, para resistência a H. contortus.…”

“…A resistência do hospedeiro é uma característica hereditária, com grande variabilidade entre indivíduos, onde com simulações usando modelos computacionais se mostra que a seleção para hospedeiros resistentes, utilizando como carácter fenótipo baixa eliminação de ovos nas fezes, provavelmente se estabilize em um curto período de tempo, cerca de 20 anos de seleção (Kemper et al, 2013).…”

“…A maior preocupação é a adaptação dos nematoides frente à ação do hospedeiro selecionado para baixo OPG. A expectativa é que resultados de seleção natural dos nematoides pode aumentar sua aptidão, ou seja, sua capacidade reprodutiva ao longo do tempo pode promover os benefícios de selecionar ovinos para baixo OPG (Kemper et al, 2013). Stear (2010) explica que a possível razão da não evolução adaptativa dos nematoides frente à ação de resistência do hospedeiro, é dada visto que animais resistentes eliminam menos ovos nas fezes, assim a maior população de nematoides no ambiente é oriunda de animais susceptíveis.…”