This paper reviews aspects of the functional ecology of naturally established tree seedlings in the boreal forests of North America with an emphasis on the relationship between light availability and the growth and survival of shade tolerant conifers up to pole size. Shade tolerant conifer species such as firs and spruces tend to have a lower specific leaf mass, photosynthetic rate at saturation, live crown ratio, STAR (shoot silhouette area to total needle surface area ratio), and root to shoot ratio than the shade intolerant pines. The inability of intolerant species such as the pines and aspen to survive in shade appears to be mainly the result of characteristics at the shoot, crown, and whole-tree levels and not at the leaf level. Although firs and spruces frequently coexist in shaded understories, they do not have identical growth patterns and crown architectures. We propose a simple framework based on the maximum height that different tree species can sustain in shade, which may help managers determine the timing of partial or complete harvests. Consideration of these functional aspects of regeneration is important to the understanding of boreal forest dynamics and can be useful to forest managers seeking to develop or assess novel silvicultural systems.Résumé : Cet article passe en revue les aspects de l'écologie fonctionnelle des semis établis naturellement dans les forêts boréales de l'Amérique du Nord, avec une emphase sur la relation entre la disponibilité de la lumière et la survie et la croissance de conifères tolérants à l'ombre jusqu'au stade perchis. Les conifères tolérants à l'ombre comme les sapins et les épinettes tendent à avoir une masse foliaire spécifique, un taux de photosynthèse au point de saturation, des rapports de cime vivante, des indices STAR (rapport de la surface de la silhouette de la pousse par rapport à la surface foliaire totale) et des rapports racines/pousse inférieurs en comparaison avec les pins intolérants à l'ombre. L'incapacité à survivre à l'ombre des espèces intolérantes comme les pins et le peuplier faux-tremble semble résulter principalement des caractéristiques au niveau de la pousse, de la cime et de l'arbre entier et non pas au niveau foliaire. Même si les sapins et les épinettes coexistent fréquemment dans des sous-bois ombragés, leurs patrons de croissance et leurs architectures de cime diffèrent. Les auteurs proposent un cadre conceptuel basé sur la hauteur maximale que les différentes espèces peuvent atteindre à l'ombre et qui pourrait aider les aménagistes à décider du moment où procéder à une récolte partielle ou totale. La prise en compte de ces aspects fonctionnels de la régénération est importante pour la compréhension de la dynamique des forêts boréales et peut être utile aux aménagistes forestiers cherchant à développer ou évaluer des systèmes sylvicoles innovateurs.[Traduit par la Rédaction] Review / Synthèse 823
This paper reviews aspects of the functional ecology of naturally established tree seedlings in the boreal forests of North America with an emphasis on the relationship between light availability and the growth and survival of shade tolerant conifers up to pole size. Shade tolerant conifer species such as firs and spruces tend to have a lower specific leaf mass, photosynthetic rate at saturation, live crown ratio, STAR (shoot silhouette area to total needle surface area ratio), and root to shoot ratio than the shade intolerant pines. The inability of intolerant species such as the pines and aspen to survive in shade appears to be mainly the result of characteristics at the shoot, crown, and whole-tree levels and not at the leaf level. Although firs and spruces frequently coexist in shaded understories, they do not have identical growth patterns and crown architectures. We propose a simple framework based on the maximum height that different tree species can sustain in shade, which may help managers determine the timing of partial or complete harvests. Consideration of these functional aspects of regeneration is important to the understanding of boreal forest dynamics and can be useful to forest managers seeking to develop or assess novel silvicultural systems.Résumé : Cet article passe en revue les aspects de l'écologie fonctionnelle des semis établis naturellement dans les forêts boréales de l'Amérique du Nord, avec une emphase sur la relation entre la disponibilité de la lumière et la survie et la croissance de conifères tolérants à l'ombre jusqu'au stade perchis. Les conifères tolérants à l'ombre comme les sapins et les épinettes tendent à avoir une masse foliaire spécifique, un taux de photosynthèse au point de saturation, des rapports de cime vivante, des indices STAR (rapport de la surface de la silhouette de la pousse par rapport à la surface foliaire totale) et des rapports racines/pousse inférieurs en comparaison avec les pins intolérants à l'ombre. L'incapacité à survivre à l'ombre des espèces intolérantes comme les pins et le peuplier faux-tremble semble résulter principalement des caractéristiques au niveau de la pousse, de la cime et de l'arbre entier et non pas au niveau foliaire. Même si les sapins et les épinettes coexistent fréquemment dans des sous-bois ombragés, leurs patrons de croissance et leurs architectures de cime diffèrent. Les auteurs proposent un cadre conceptuel basé sur la hauteur maximale que les différentes espèces peuvent atteindre à l'ombre et qui pourrait aider les aménagistes à décider du moment où procéder à une récolte partielle ou totale. La prise en compte de ces aspects fonctionnels de la régénération est importante pour la compréhension de la dynamique des forêts boréales et peut être utile aux aménagistes forestiers cherchant à développer ou évaluer des systèmes sylvicoles innovateurs.[Traduit par la Rédaction] Review / Synthèse 823
We model and compare the biological and financial constraints of four prescriptions that serve as alternatives to conventional clearcutting followed by planting in eastern and western boreal mixedwood stands. These alternative prescriptions for full or partial conifer stocking are (1) reliance on advance regeneration with or without augmentation by fill-planting; (2) understory scarification during a mast year; (3) direct seeding either aerially or with a scarifier-seeder; and (4) underplanting. Our main conclusions concerning the biological constraints are that (1) advance regeneration, mainly of balsam fir in the east and white spruce in the west, requires >26 000 and > 4000 trees/ha (because of different distributions), respectively, to achieve full conifer stocking; (2) reliance on a mast year requires at least 6 m 2 /ha of mature conifer basal area, but much less if some advance regeneration is present or only moderate stocking is desired; (3) aerial seeding with 35% scarification requires about a half-million seeds/ha to achieve full conifer stocking, while a scarifier-seeder would require only a third of this application rate; and (4) underplanting is constrained to aspen stands with >25% incident light at planting height. In all cases, alternative prescriptions become more feasible if only moderate or minimal stocking is the silvicultural objective. A costing exercise for the four prescriptions in comparison with a clearcut followed by planting shows that reliance on advance regeneration or understory planting are the cheapest alternatives to achieve full or partial conifer stocking. With the exception of full conifer stocking in situations where there is little advance regeneration (and where herbicides can be used), conventional plantations are never the cheapest approach. In such cases, fill planting and use of a scarifier-seeder become viable options. Aerial seeding and reliance on a mast year are the most expensive of the alternatives. We conclude, tentatively, that there is enough conifer basal area in most of the eastern boreal mixedwood of Canada to allow for the use of either or both a mast year and advance regeneration to achieve full or partial conifer stocking. By contrast, in the west conifer basal area will seldom be sufficient for natural seeding, and the density of advance regeneration is likewise often too low. Finally, because of light constraints, understory planting appears to have a much wider applicability in the west than in the east.Key words: boreal mixedwood silviculture, white spruce, balsam fir, understory scarification, understory planting, advance regeneration, direct seeding Nous avons modélisé et comparé les contraintes biologiques et financières de quatre prescriptions qui ont servi d'alternatives à la coupe à blanc conventionnelle suivie de plantation dans des peuplements boréaux mélangés de l'Est et de l'Ouest. Ces prescriptions alternatives pour une densité relative complète ou partielle en résineux sont (1) tenir compte de la régénération pré-établie avec ou sans addi...
The Forestry Chronicle Downloaded from pubs.cif-ifc.org by 54.244.106.145 on 05/11/18For personal use only. ResultatsPour chaque essence en regeneration, la valeur de F de I, analyse de variance etait hautement significative, ce qui indique que les coefficients de distribution varient en fonction des types de peuplements, des zones ecologiques ou des deux a la fois (tableau 1). Toutefois ces differences se retrouvent rarement lorsqu'on compare les moyennes deux a I deux; elles se manifestent plutBt lorsqu'on compare entre eux I des groupes de peuplernents ou de zones ecologiques.La regeneration en rnarcottes d'epinette noire est la plus abondante dans les peuplements d'epinette noire; lorsqu'on compare leur moyenne avec celle des autres types de peuplements, les differences sont significatives (tableau 2A). A I'exception des peuplements d'epinette noire de la zone de la pessiere par rapport a ceux de la zone de la sapiniere (tableau 2B), les differences entre les zones ecologiques ne sont pas significatives, pour un meme type de peuplement. Par contre, si I'on regroupe tous les types de peuplements, la regeneration en marcottes augmente de f a~o n significative dans la zone ecologique de la pessiere par rapport aux autres zones (tableau 2C).La regeneration par semis d'epinette noire n'est abondante dans aucun type de peuplernent, ni aucune zone ecologique (tableau 1 ). Elle compense toutefois les variations dues aux marcottes. En consequence, la regeneration totale de I'epinette noire est assez semblable d'une zone ecologique a I'autre, pour un type de peuplement donne. Par contre, elle est plus irnportante, toutes zones ecologiques confondues, dans les pessieres par rapport aux autres types de peuplements, et cette difference (coefficient de 65 vs 20 pour 100) est significative.Le principal facteur qui influence la regeneration en sapin est le type de peuplement: ceux de sapin sont tres bien regeneres avec cette essence, et la difference avec la moyenne des autres types de peuplements (coefficient de 91 vs 39 pour 100) est significative. Par contre, I'effet de la zone ecologique ne semble pas se faire sentir de faqon marquee; tout au plus peut-on entrevoir une diminution de la regeneration en sapin, dans le zone de la pessiere, dans le cas de peuplements autres que ceux de sapin (tableau 1). For personal use only.
The advance regeneration often present following clear-cutting in black spruce (Piceamariana (Mill.) B.S.P.) stands is generally composed of individuals of various heights. This initial height difference is hypothesized to affect the yield of the future stand. Height of the advance regeneration at time of release was determined on several black spruce trees within 33 stands distributed across the boreal forest of the province of Quebec, Canada. From these data, a regeneration structure index was developed and used to explain a part of the variation in subsequent stand yield. Dominant trees of stands developing for 38 to 65 years since clear-cutting generally originated from the tallest advance regeneration at time of release. Stands with the tallest regeneration at time of release produced the largest yields for a given site quality and number of years since harvesting. A 3-m increase in advance-regeneration height resulted in a similar yield gain as a 3-m increase in site index. Site indices calculated from age-height relationships of dominant trees originating from tall advance regeneration were less than those calculated from trees that have undergone a relatively short period of suppression. These results suggest that traditional management tools developed for fire-origin black spruce stands, i.e., stands mainly composed of seed-origin trees established after perturbation, should be adjusted for clearcut-origin stands that largely develop from advance regeneration.
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