During the last glacial–interglacial cycle, Arctic biotas experienced substantial climatic changes, yet the nature, extent and rate of their responses are not fully understood1–8. Here we report a large-scale environmental DNA metagenomic study of ancient plant and mammal communities, analysing 535 permafrost and lake sediment samples from across the Arctic spanning the past 50,000 years. Furthermore, we present 1,541 contemporary plant genome assemblies that were generated as reference sequences. Our study provides several insights into the long-term dynamics of the Arctic biota at the circumpolar and regional scales. Our key findings include: (1) a relatively homogeneous steppe–tundra flora dominated the Arctic during the Last Glacial Maximum, followed by regional divergence of vegetation during the Holocene epoch; (2) certain grazing animals consistently co-occurred in space and time; (3) humans appear to have been a minor factor in driving animal distributions; (4) higher effective precipitation, as well as an increase in the proportion of wetland plants, show negative effects on animal diversity; (5) the persistence of the steppe–tundra vegetation in northern Siberia enabled the late survival of several now-extinct megafauna species, including the woolly mammoth until 3.9 ± 0.2 thousand years ago (ka) and the woolly rhinoceros until 9.8 ± 0.2 ka; and (6) phylogenetic analysis of mammoth environmental DNA reveals a previously unsampled mitochondrial lineage. Our findings highlight the power of ancient environmental metagenomics analyses to advance understanding of population histories and long-term ecological dynamics.

ВВЕДЕНИЕКлиматические изменения плейстоцена оказали значительный эффект на формирование арктической флоры. Сухой и холодный климат во время покровных оледенений сменялся относительно благоприятным в периоды межледниковий. Ледник отступал и распространялся неоднократно, изменяя места обитания живых организмов, которые были вынуждены мигрировать или погибать. Виды, приспособленные к суровому холодному климату, имели более широкое распространение по сравнению с их современным ареалом (Birks, 2008). Местом их обитания была обширная тундростепь. Виды более умеренного климата находили убежища (рефугиумы) на юге, на непокрытых льдом территориях. Таким образом, бореальные виды переживали «эффект бутылочного горлышка» в ледниковый период, тогда как приспособленные к экстремальным арктическим условиям -в периоды межледниковья.Значительный вклад в изучение вопросов истории послеледникового рас-селения видов внесли филогеографические исследования последнего вре-мени. Зная генетическое разнообразие и структуру видов, можно предполо-жить, как формировались их современные ареалы. Области, которые были рефугиумами, должны иметь высокий уровень генетического разнообразия, тогда как территории, заселенные после отступления ледника, -более низ-кий из-за эффекта основателя и дрейфа генов. Исключением могут быть кон-тактные зоны или зоны «швов» -участки, где мигранты из двух различных рефугиумов встретились во время послеледниковой реколонизации (Hewitt, 1996).Для наиболее полной характеристики генетической изменчивости вида необходимо изучение достаточного числа локусов. С этой точки зрения на-иболее интересны многолокусные маркеры, в частности, полиморфизм длины амплифицированных фрагментов (AFLP) (Vos et al., 1995). Статистические подходы анализа многолокусных данных, включая методы Байесовской клас-сификации, позволяют тестировать сложные филогеографические гипотезы, например, о географическом местонахождении ледниковых убежищ и проис-хождении современных популяций. Так, для голубики, ключевого компонента северных экосистем, с использованием хпДНК, ITS и AFLP показана очень сложная генетическая структура, которая объясняется быстрым распростра-нением из ряда рефугиумов с формированием нескольких контактных зон (Eidessen et al., 2007-а).Смолевка бесстебельная -аркто-альпийский вид, довольно обычный в тундровых и высокогорных сообществах (Кожанчиков и др., 1971). Вид пред-ставлен многолетними, подушковидными, насекомоопыляемыми и гинод-вудомными растениями, причем в северных регионах доля гермафродитных особей меньше (Sastad, 1991). Изучение аллозимной изменчивости смолевки бесстебельной в популяциях с территории Шпицбергена, Норвегии, Ислан-дии и Шотландии показало, что популяции из высокой Арктики (Шпицбер-ген) имеют высокий уровень изменчивости, сходный с таковым, выявленным у более южных популяций (Abbott et al., 1995). Анализ полиморфизма длины рестрикционных фрагментов хпДНК, проведенный в этой же работе, выявил, Поступила в редакцию 23.04.2010. Принята к публикации 15.07.2010.

No abstract