The relationship between hydraulic specific conductivity (k) and vulnerability to cavitation (VC) with size and number of vessels has been studied in many angiosperms. However, few of the studies link other cell types (vasicentric tracheids (VT), fibre-tracheids, parenchyma) with these hydraulic functions. Eucalyptus is one of the most important genera in forestry worldwide. It exhibits a complex wood anatomy, with solitary vessels surrounded by VT and parenchyma, which could serve as a good model to investigate the functional role of the different cell types in xylem functioning. Wood anatomy (several traits of vessels, VT, fibres and parenchyma) in conjunction with maximum k and VC was studied in adult trees of commercial species with medium-to-high wood density (Eucalyptus globulus Labill., Eucalyptus viminalis Labill. and Eucalyptus camaldulensis Dehnh.). Traits of cells accompanying vessels presented correlations with functional variables suggesting that they contribute to both increasing connectivity between adjacent vessels-and, therefore, to xylem conduction efficiency-and decreasing the probability of embolism propagation into the tissue, i.e., xylem safety. All three species presented moderate-to-high resistance to cavitation (mean P values = -2.4 to -4.2 MPa) with no general trade-off between efficiency and safety at the interspecific level. The results in these species do not support some well-established hypotheses of the functional meaning of wood anatomy.
Wood density can be considered as a measure of the internal wood structure, and it is usually used as a proxy measure of other mechanical and functional traits. Eucalyptus is one of the most important commercial forestry genera worldwide, but the relationship between wood density and vulnerability to cavitation in this genus has been little studied. The analysis is hampered by, among other things, its anatomical complexity, so it becomes necessary to address more complex techniques and analyses to elucidate the way in which the different anatomical elements are functionally integrated. In this study, vulnerability to cavitation in two races of Eucalyptus globulus Labill. with different wood density was evaluated through Path analysis, a multivariate method that allows evaluation of descriptive models of causal relationship between variables. A model relating anatomical variables with wood properties and functional parameters was proposed and tested. We found significant differences in wood basic density and vulnerability to cavitation between races. The main exogenous variables predicting vulnerability to cavitation were vessel hydraulic diameter and fibre wall fraction. Fibre wall fraction showed a direct impact on wood basic density and the slope of vulnerability curve, and an indirect and negative effect over the pressure imposing 50% of conductivity loss (P50) through them. Hydraulic diameter showed a direct negative effect on P50, but an indirect and positive influence over this variable through wood density on one hand, and through maximum hydraulic conductivity (ks max) and slope on the other. Our results highlight the complexity of the relationship between xylem efficiency and safety in species with solitary vessels such as Eucalyptus spp., with no evident compromise at the intraspecific level.
Aim of the study: To characterize wood anatomical traits of three Eucalyptus species that differ in wood density and ecological requirements, and to examine the relationships between some anatomical features, wood density, and theoretical xylem hydraulic conductivity (Ks).Area of study: We analyzed 86 trees from three sites of Argentina (Entre Ríos and Buenos Aires Provinces). Methods:The sampled trees were Eucalyptus globulus, E. grandis and E. viminalis ranging from 11 to 15 years old. One stem disc was cut from each tree to determine wood density and identify quantitative anatomical features of vessels and fibers. Vessel composition (S, size -to-number ratio, a measure of vessel size distribution) and lumen fraction (F, the total sapwood area available for water transport) were estimated.Results: E. grandis, the species with the highest growth rates, presented the highest theoretical Ks. This was associated with anatomical features such as a high density of wide vessels resulting in high F. On the other hand, E. viminalis, the species with the lowest growth rates and highest resistance to environmental stress, showed lower Ks as a result of a low density of wide vessels. These two species differed not only greatly in wood density but also in fiber characteristics. In the case of E. globulus, vessels were relatively narrow, which resulted in the lowest theoretical Ks, fibers were small, and wood density intermediate.Research highlights: F had greater influence on Ks than S. The anatomical characteristics and wood density could only partly explain the differential growth or resistance to stress of the studied species.
A short rotation intensive system with willows was analyzed with the following aims: a - to determine the effects of irrigation, genotype and plantation density on wood anatomy, wood density, moisture content, lower heating value, total ash content and energy accumulated in the woody biomass; b - to explore the relationships between anatomical and physical wood properties and the parameters determining their quality as a biofuel. A complete factorial experiment was set up, with three factors and two levels for each factor. The factors were: irrigation, plantation density and clone (genotype). The clones were Salix matsudana Koidz. x Salix alba L. ‘Barrett 13-44 INTA´ (B) and Salix alba L. ‘Yaguareté INTA - CIEF´ (Y). 46 stools of 1 m long were sampled, on which the following determinations were carried out: vessel diameter and frequency, fiber wall thickness and area, wood density, moisture content, ash content and heating values. Clone B had higher wood density than clone Y (0.406 vs. 0.395 g/cm3) and lower moisture content (47.11 vs. 50.53 %). The plantation density did not affect any of the variables analyzed. Irrigation increased the energy yield to 393.2 Gj/ha, compared to 309.15 Gj/ha without irrigation. A system with clone B planted at a lower density (13,000 plants/ha) and under irrigation has the best advantage as an energetic crop over the other alternatives evaluated in this work.
Tree breeding programs and wood industries require simple, time- and cost-effective techniques to process large volumes of samples. In recent decades, near infrared spectroscopy (NIRS) has been acknowledged as one of the most powerful techniques for wood analysis, making it the most used tool for high throughput-phenotyping. Previous studies have shown that a significant number of anatomical, physical, chemical and mechanical wood properties can be estimated through NIRS, both for angiosperm and gymnosperm species. However, the ability of this technique to predict functional traits related to drought resistance has been poorly explored, especially in angiosperm species. This is particularly relevant since determining xylem hydraulic properties by conventional techniques is complex and time-consuming, clearly limiting its use in studies and applications that demand large amounts of samples. In this study, we measured several wood anatomical and hydraulic traits and collected NIR spectra in branches of two Eucalyptus species. We developed NIRS calibration models and discussed their ability to accurately predict the studied traits. The models generated allowed us to adequately calibrate the reference traits, with high R2 (≥0.75) for traits such as P12, P88, the slope of the vulnerability curves to xylem embolism or the fiber wall fraction, and with lower R2 (0.39–0.52) for P50, maximum hydraulic conductivity or frequency of ray parenchyma. We found that certain wavenumbers improve models’ calibration, with those in the range of 4,000–5,500 cm−1 predicting the highest number of both anatomical and functional traits. We concluded that the use of NIRS allows calibrating models with potential predictive value not only for wood structural and chemical variables, but also for anatomical and functional traits related to drought resistance in wood-types with complex structure as eucalypts´. These results are promising in light of the needed knowledge about species and genotypes adaptability to global climatic change.
La capacidad de transporte de agua dentro de los árboles, a través del xilema, se relaciona funcionalmente con su capacidad de fijación de carbono y, por lo tanto, con su crecimiento y supervivencia. Este proceso se ve afectado, de manera más o menos reversible, por el fenómeno de cavitación, consistente en la ruptura de la columna de agua, debida fundamentalmente a dos procesos: el aumento de la tensión en el xilema durante procesos de sequía y los ciclos de congelamiento y descongelamiento del agua durante las heladas. La estructura anatómica de la madera juega un rol clave en la estrategia hidráulica de las plantas, con implicancias directas en el proceso de cavitación y, por lo tanto, en su fisiología y ecología, por lo que su estudio permite evaluar cómo varía el transporte de agua dentro del xilema en función del estrés abiótico. El estudio de las relaciones entre estructura y función hidráulica de la madera, a nivel inter- e intraespecífico, adquiere especial relevancia frente a un escenario de cambio climático, en el cual se prevé el aumento de sequías y extremos térmicos. El objetivo general de esta tesis fue conocer el valor funcional de la microestructura de la madera de Eucalyptus spp. en relación con ciertas variables descritas por la bibliografía referente al tema como claves para explicar la resistencia a sequía y heladas en especies leñosas. Este género, de gran importancia comercial a nivel mundial, se caracteriza por poseer una compleja anatomía de la madera, poco conocida en términos funcionales. En particular, uno de los objetivos que se plantearon fue analizar y comparar la estructura anatómica de cuatro especies de Eucalyptus, caracterizadas por poseer un amplio rango de variación en densidad de madera y requerimientos de hábitat. Se hipotetizó que existe una relación en la resistencia general al estrés abiótico que puede ser explicada por las características diferenciales de su madera (estudiada a nivel de ramas y fustes), las cuales determinan, en última instancia, los requerimientos ambientales de las diferentes especies. Otro objetivo particular se centró en relacionar la estructura anatómica de la madera con parámetros funcionales como conductividad hidráulica específica máxima, capacitancia y vulnerabilidad a la cavitación por frío y por sequía. Se hipotetizó que las tasas máximas de conductividad hidráulica se relacionan positivamente con el tamaño de los elementos conductivos, mientras que la seguridad hidráulica se relaciona con las características de los elementos celulares asociados a éstos (traqueidas vasicéntricas, fibrotraqueidas y parénquima). Los resultados hallados permitieron validar parcialmente estas hipótesis ya que, por un lado, la relación directa entre la resistencia a la cavitación por sequía medida en laboratorio y el desempeño a campo indicaría que este último está influenciado principalmente por las características anatómicas de la madera. Por otro lado, la relación inversa entre resistencia a la cavitación por congelamiento/ descongelamiento y la resistencia a las heladas indicaría que estos procesos se encuentran determinados por las características de otros órganos. Si bien la influencia significativa del tamaño de los vasos en el nivel de conductividad fue confirmada en los diferentes capítulos de esta tesis (vasos más grandes y mayor amplitud en la distribución de tamaños, presentan mayor eficiencia conductiva), el rol de las células acompañantes de los vasos en la seguridad del sistema fue parcialmente verificado. Así, en el caso de la cavitación por sequía, se encontró evidencia del rol de estos elementos en la protección del sistema de conducción, por un lado, aumentando la conectividad hidráulica entre vasos solitarios y, al mismo tiempo, limitando la propagación de aire (y, por ende, de embolismos) entre elementos conductivos cercanos. Por el contrario, en la cavitación por frío, los resultados indican que este proceso está directamente relacionado con el tamaño de los elementos conductivos, sin efectos significativos por parte de las células acompañantes. Por otro lado, los vasos más grandes no solo presentaron mayor conductividad sino también menor vulnerabilidad a la cavitación por tensión, lo cual sería explicado por la relación inversa entre el tamaño de los elementos conductivos y de sus punteaduras. Las relaciones entre anatomía y función de la madera se estudiaron a nivel interespecífico, pero también a nivel intraespecífico en dos de las especies, E. viminalis y E. globulus, a través del análisis de progenies con diferencias en densidad media. Varias de las relaciones observadas a nivel interespecífico se verificaron también dentro de las especies, aunque el menor rango de variación de los caracteres de madera en este nivel de organización resultó en cambios en el nivel de significancia y signo de algunas relaciones. El tercer objetivo particular fue determinar las relaciones existentes entre los espectros de absorción de infrarrojo cercano (NIR) de la madera de Eucalyptus y su anatomía y función, de manera de contribuir al desarrollo de metodologías de selección genética en base a caracteres adaptativos de fácil cuantificación. En este sentido, fue posible establecer calibraciones entre espectros NIR y las características anatómicas, físicas e hidráulicas de la madera de Eucalyptus y generar modelos de predicción con diferente grado de ajuste. Entre estos últimos se destacan aquellos desarrollados para los parámetros de la curva de cavitación que definen el potencial al cual se pierde el 12 y el 88% de la conductividad máxima y la pendiente entre estos dos puntos, que define la velocidad del proceso de cavitación. Estos resultados son los primeros de su tipo reportados para especies de Eucalyptus, en particular, y Angiospermas, en general. Los resultados de esta tesis permiten afirmar que la particular estructura anatómica de la madera del género Eucalyptus determina la existencia de complejas relaciones entre anatomía y función, las cuales regulan, en diferente grado según el estrés considerado, la capacidad de adaptación al ambiente de las especies de este género. En este sentido, se halló evidencia acerca de una falta de compromiso entre eficiencia y seguridad hidráulica frente a la cavitación por sequía, pero se observó una compensación entre ambos procesos en el caso de la cavitación por frío. El potencial compromiso funcional en la resistencia a ambos tipos de estrés, se evitaría mediante la separación espacial de los mecanismos de control de estos procesos, ubicándose en órganos diferentes. Esto, por un lado, explicaría las diferencias observadas en la resistencia al estrés por frío a campo y en laboratorio y, por otro, permitiría mejorar la resistencia a ambos tipos de estrés de manera simultánea. En este sentido, el establecimiento de modelos predictivos de características anatómicas, físicas e hidráulicas por métodos de fenotipado de alto rendimiento permitiría mejorar el proceso de selección de genotipos resistentes dentro de los programas de mejoramiento forestal.
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