Растительная Клеточная Стенка В Симбиотических Взаимодействиях. Пектины

Abstract

Поскольку растительные клетки, в отличие от животных, неподвижны и ограничены жесткими клеточными стенками, часто свойства растительного внеклеточного матрикса играют решающую роль в развитии растения. Внеклеточный матрикс, в частности клеточные стенки, вовлечены в молекулярный диалог между партнерами во время взаимодействия растений и микроорганизмов при формировании бобово-ризобиального симбиоза (N.J. Brewin, 2004; M.K. Rich с соавт., 2014). Бобово-ризобиальный симбиоз служит удобной моделью для изучения изменений в составе растительной клеточной стенки, вызванных взаимодействием с бактериями. Колонизация клеток хозяина клубеньковыми бактериями-ризобиями включает последовательную перестройку растительно-микробного интерфейса. К бактериальным компонентам симбиотического интерфейса относятся различные поверхностные полисахариды (А.В. Цыганова с соавт., 2012), к растительным-клеточная стенка, межклеточный матрикс и плазматическая мембрана. В представляемом обзоре мы обобщили данные, демонстрирующие участие в бобово-ризобиальном симбиозе пектинов-полисахаридов матрикса клеточных стенок (K.H. Caffall с соавт., 2009; M.A. Atmodjo с соавт., 2013; C.T. Anderson, 2015). Наибольший прогресс достигнут в изучении гомогалактуронана, для которого получены высокоспецифичные моноклональные антитела (J.P. Knox с соавт., 1990; Y. Verhertbruggen с соавт., 2009). Функция гомогалактуронана в клубеньках определяется степенью его метилирования. При низкой он участвует в повышении ригидности клеточных стенок и стенок инфекционных нитей (K.A. VandenBosch с соавт., 1989; A.L. Rae с соавт., 1992), что особенно проявляется при неэффективном взаимодействии с ризобиями (K.A. Ivanova с соавт., 2015) и влиянии абиотических факторов (M. Redondo-Nieto с соавт., 2003, 2007; M. Sujkowska-Rybkowska с соавт., 2015). Высокометилэтерефицированный гомогалактуронан присутствует в клеточных стенках на всех стадиях развития клубенька (A.L. Rae с соавт., 1992; A.V. Tsyganova с соавт., 2019). Отсутствие охарактеризованных антител осложняет изучение рамногалактуронана-II (M.A. O'Neill с соавт., 2004). Тем не менее было показано, что в клубеньках рамногалактуронан-II присутствует в клеточных стенках на границе с плазматической мембраной, в недифференцированных симбиосомах, а также в матриксе инфекционных нитей (M. Redondo-Nieto с соавт., 2003, 2007; M. Reguera с соавт., 2010). Вероятно, рамногалактуронан-II в комплексе с бором и арабиногалактанпротеин-экстензинами способствует продвижению ризобий в матриксе инфекционных нитей (M. Reguera с соавт., 2010). Лишь недавно нами были проведены первые исследования по выявлению роли рамногалактуронана-I в развитии клубеньков (A.V. Tsyganova с соавт., 2019) и показано, что рамногалактуронан-I присутствует в клеточной стенке клеток меристемы, проводящих пучков и стенках инфекционных нитей. Однако точная его функция остается невыясненной, хотя высказано предположение, что рамногалактуронан-I участвует в восприятии ризобий в качестве патогенов при неэффективном симбиозе (A.V. Tsyganova с соавт., 2019). Таким образом, к н...