Ultrastructure of Megasporogenesis in Facultative Apomictic Monosonic Addi-tion Line M14 of <I>Beta corolliflora</I> of Sugar Beet

Abstract

Research on ultrastructure of megasporogenesis facultative apomictic monosonic addition line M14 of Beta corolliflora of sugar beet by TEM, in order to get the distinctions between the initial cells of sexual reproduction and apomixes. The embryo-sac development of M14 can be classified into three types: Allium odorum-type, Antennaria-type, and Polygonum-type. There was little difference between Allium odorum-type and Polygonum-type until the stage of dyads. At meiosis I, nuclear vacuoles, synaptonemal complexes showed up, cytoplasmic components underwent differentiation, callose deposited in the wall. The megasporocyte of Allium odorum-type only underwent meiosis I to form a dyad, and then the micropylar dyad cell of Allium odorum-type degenerated quickly, while the chalazal one developed into diploid functional megaspore. In Polygonum-type the micropylar dyad cell degenerated quickly, while the chalazal one finished meiosis II to form two unequal-sized megaspore. The megaspore at chalazal end developed into haploid functional megaspore. Antennaria-type was the only fashion of apomictic recreation of M14. Ultrastructure observation on M14 showed the signs of diploid apomictic recreation: no meiosis, no nuclear vacuoles, no cytoplasmic components differentiation, no callose deposition, and no plasmodesmata.

Seed-Setting Mode of Monosomic Addition Line M14 of Beta corolliflora in Sugar Beet

“…M14 甜菜是无融合生殖材料 [11][12] 细胞壁无胼胝质 [21] , 韭型和蝶须型的大孢子母细胞 不进行减数分裂, 直接分化为二倍体功能大孢子, 再 经有丝分裂形成二倍体的雌配子体 [21] 。申业等 [20][21] 观 察到 M14 甜菜韭型胚囊完成减数分裂 I, 可能受到 观察胚珠数量限制导致客观存在的减数分裂 II 未被 研究者未观察到; 申业等 [20][21] 观察到 M14 甜菜二倍 体的蝶须型胚囊, 也可能是单体附加系甜菜大孢子 母细胞不均等减数分裂形成的 n=19=VV+1C 9 大孢 子形成的雌配子体。在电镜水平, 观察 M14 甜菜大 孢子发生 [22] 、成熟胚囊 [23] 、雌配子体发育 [24] 的超微 结构, 大孢子发生发育及成熟胚囊结构特征与光境 下研究结果相似。胚胎学研究发现的 M14 甜菜存在 二倍体的雌配子体, 不能成为 M14 甜菜行无融合生 殖的直接证据。 有性生殖的植物单体附加系传递率一般不可能 大于 50%。但是, 本研究无论是自由授粉、还是人 工杂交, 甜菜 M14 的传递率虽然低于以往报道的 95% [20] , 但是仍高于 50%, 甜菜 M14 具有高频传递 特性。绿叶柄 M14 甜菜×红叶柄栽培甜菜的 F 1 世代 单体附加系高频传递, 这说明甜菜 M14 的 n+1 卵子 (V+1C9)和 n 卵子(V)相比较具有优先传递特性。杀 配子染色体也有可能引起这种现象 [31] 。Maguire [28] 创造的玉米单体附加系高频传递的原因, 是由于附 加的摩擦禾染色体为杀配子染色体或携带杀配子基 因。杀配子染色体可诱导不含它的雌配子中的染色 体发生断裂, 从而在子代体细胞中出现染色体畸变, 如缺失、易位、环状染色体和双着丝点染色体等现 象 [32] 。本研究 Southern 杂交结果显示, 虽然探针…”

“…无融合生殖是指被子植物不经减数分裂和受精 作用, 直接进行胚的发育而形成种子的生殖方式 [1] 。 无融合生殖可以固定作物杂种优势, 对其开发和利 用可能是继 1960 年代绿色革命后的又一次更有意 义的革命 [2] 。普通栽培甜菜(B. vulgaris, VV, 2n=18) 染 色 体 组 附 加 了 白 花 甜 菜 (B. corolliflora, CCCC, 2n=36)第 9 染色体而形成的单体附加系 M14 甜菜 (VV+1C 9 , 2n=19), 因其可能具有无融合生殖特性, 成为克隆无融合生殖基因 [3][4][5][6] 和其他基因 [7] 以及从事 分子生物学研究 [8][9] M14 [10][11][12][13] 。根据甜菜 B14 异源三倍体传递率、染色 体构型和组成、形态性状和同工酶谱带研究结果, 认为异源三倍体甜菜 B14 具有无融合生殖特性, 并 结合 Jassem 报道 [14] 推测无融合生殖基因来源于白花 甜菜核基因组 [15][16][17][18][19] 。甜菜单体附加系 M14 遗传了异 源三倍体甜菜 B14 的高频传递特性, 据此认为甜菜 M14 品系是无融合生殖材料 [11][12] 。对甜菜 M14 大孢 子和雌配子体进行解剖学研究, 认为 M14 甜菜无融 合生殖属于蝶须型二倍体孢子生殖, 同时存在韭型 二倍体孢子生殖和廖型有性生殖现象 [20][21][22][23][24][25]…”