Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates

Abstract

Tunicates or urochordates (appendicularians, salps and sea squirts), cephalochordates (lancelets) and vertebrates (including lamprey and hagfish) constitute the three extant groups of chordate animals. Traditionally, cephalochordates are considered as the closest living relatives of vertebrates, with tunicates representing the earliest chordate lineage. This view is mainly justified by overall morphological similarities and an apparently increased complexity in cephalochordates and vertebrates relative to tunicates. Despite their critical importance for understanding the origins of vertebrates, phylogenetic studies of chordate relationships have provided equivocal results. Taking advantage of the genome sequencing of the appendicularian Oikopleura dioica, we assembled a phylogenomic data set of 146 nuclear genes (33,800 unambiguously aligned amino acids) from 14 deuterostomes and 24 other slowly evolving species as an outgroup. Here we show that phylogenetic analyses of this data set provide compelling evidence that tunicates, and not cephalochordates, represent the closest living relatives of vertebrates. Chordate monophyly remains uncertain because cephalochordates, albeit with a non-significant statistical support, surprisingly grouped with echinoderms, a hypothesis that needs to be tested with additional data. This new phylogenetic scheme prompts a reappraisal of both morphological and palaeontological data and has important implications for the interpretation of developmental and genomic studies in which tunicates and cephalochordates are used as model animals.

Sur l’évolution du plan d’organisation des chordés…

“…Ces résultats mettent en perspective d'autres observations similaires rapportées récemment au cours de l'étude de modèles murins d'inactivation du facteur PTEN [5,6], situé en amont de FoxO dans la voie PI3K/AKT, et du facteur de transcription ATM (ataxia telangiectasia mutated) [7]. Bien qu'aucun lien entre FoxO et ATM n'ait été décrit à ce jour, l'expression d'ATM et d'une de ses cibles, p16 INK4a , est modifiée dans les souris FoxO1/3/4 -/-.…”

“…La complexité de la fonction des facteurs FoxO et l'importance du contexte cellulaire sont également mises en évidence par l'augmentation de l'apoptose des progéni-teurs myéloïdes en l'absence de différence du taux de ROS, une observation qui reste inexpliquée dans ce modèle. Les (Figure 1) [5]. Ce changement de notre vision de la phylogénie des chordés est très important dans notre compréhension du caractère ancestral ou non des différents aspects du déve-loppement embryonnaire chez les chordés.…”

Chordate origins and evolution

“…Genomic approaches to chordate phylogenies suggested changes to the traditional euchordate view-vertebrates and cephalochordates as sister groups to the exclusion of basal tunicates-and placed vertebrates and tunicates as sister groups (the Olfactores hypothesis) (Blair and Hedges, 2005;Delsuc et al, 2006;Philippe et al, 2005). These novel ideas have been subjected to thorough testing and the Olfactores hypothesis has received further support (Bourlat et al, 2006;Delsuc et al, 2006Delsuc et al, , 2008Dunn et al, 2008;Swalla and Smith, 2008).…”

“…These novel ideas have been subjected to thorough testing and the Olfactores hypothesis has received further support (Bourlat et al, 2006;Delsuc et al, 2006Delsuc et al, , 2008Dunn et al, 2008;Swalla and Smith, 2008). In contrast, the unorthodox assembly of cephalochordates and echinoderms, which initially raised suspicions about chordate monophyly (Delsuc et al, 2006), was not confirmed (Bourlat et al, 2006;Delsuc et al, 2008).…”

D’Arcy Thompson aurait-il prédit un contrôle topologique de l’apoptose ?

“…Cette question est d'autant plus importante que la fonction d'étanchéité assurée par les épithéliums découle directement de leur organisation polygonale. En tant que membre du groupe actuel le plus proche des vertébrés [6,7], Ciona intestinalis ( Figure 1A) a émergé comme un modèle de choix pour l'étude du développement embryonnaire. Cette espèce est facilement manipulable au laboratoire, son lignage cellulaire est connu, l'embryogenèse est rapide ( …”