The ciliary pocket: a once-forgotten membrane domain at the base of cilia

Abstract

The PC (primary cilium) is present on most cell types in both developing and adult tissues in vertebrates. Despite multiple reports in the 1960s, the PC was almost forgotten for decades by most of the cell biology community, mainly because its function appeared enigmatic. This situation changed 10 years ago with the key discovery that this fascinating structure is the missing link between complex genetic diseases and key signalling pathways during development and tissue homoeostasis. A similar misfortune might have happened to an original membrane domain found at the base of PC in most cell types and recently termed the 'ciliary pocket'. A morphologically related structure has also been described at the connecting cilium of photoreceptors and at the flagellum in spermatids. Its organization is also reminiscent of the flagellar pocket, a plasma membrane invagination specialized in uptake and secretion encountered in kinetoplastid protozoa. The exact function of the ciliary pocket remains to be established, but the recent observation of endocytic activity coupled to the fact that vesicular trafficking plays important roles during ciliogenesis brought excitement in the ciliary community. Here, we have tried to decipher what this highly conserved membrane domain could tell us about the function and/or biogenesis of the associated cilium.

Autophagy and regulation of cilia function and assembly

“…4 Two main ciliogenesis models have been proposed. 11 In quiescent polarized cells, the centrioles are sited close to the plasma membrane where the mother centriole serve as a docking center for the growth of the axoneme. PC project from the apical surfaces of the plasma membrane of a wide range of polarized cells including stem, epithelial, endothelial, connective-tissue muscle cells and neurons.…”

“…This vesicle will later fuse with the plasma membrane, resulting in the protrusion of the PC into the extracellular space and the generation of the ciliary pocket. 11 Continuous with the plasma membrane, but functionally different, the ciliary pocket is a discrete structure that contributes to the function of the PC. It is characterized by the presence of clathrin-coated vesicles resulting from the vesicular trafficking that originates and ends in this region.…”

La poche ciliaire : fruit des liaisons du centrosome avec le trafic vésiculaire

“…Ce domaine membranaire, à la forme caractéristique, a été observé dès la première description des cils primaires par B. Barnes en 1961 [2]. Hormis des observations réalisées dans les chondrocytes, qui ont suggéré son rôle potentiel dans le trafic vésiculaire [30], la présence de ce domaine à la base de la plupart des cils a cependant été progressivement oubliée (voir [31] pour revue). Ce domaine membranaire a été récemment « redécouvert » par plusieurs groupes et appelé poche ciliaire en référence à la « poche flagellaire » du trypanosome, une structure à la base du flagelle responsable de tous les échanges membranaires chez cet organisme [31] (Figure 2).…”

“…Hormis des observations réalisées dans les chondrocytes, qui ont suggéré son rôle potentiel dans le trafic vésiculaire [30], la présence de ce domaine à la base de la plupart des cils a cependant été progressivement oubliée (voir [31] pour revue). Ce domaine membranaire a été récemment « redécouvert » par plusieurs groupes et appelé poche ciliaire en référence à la « poche flagellaire » du trypanosome, une structure à la base du flagelle responsable de tous les échanges membranaires chez cet organisme [31] (Figure 2). En effet, la poche ciliaire, présente à la base des différents types de cils (primaires, mobiles, flagelles) et dans de très nombreux types cellulaires différents (neurones, fibroblastes, chondrocytes), est également impliqué dans des évènements d'endocytose par la voie dépendante de la clathrine [5,31].…”

Malformations de l’appareil flagellaire du spermatozoïde impliquées dans l’infertilité chez l’homme

“…Chez le trypanosome, le flagelle émerge de la cellule à partir d'une structure apparentée à l'annulus des spermatozoïdes de mammifères (flagellar pocket collar). Cette structure est contenue dans une poche localisée à la base du flagelle (flagellar pocket) et connue pour intervenir dans les mécanismes d'endocytose et d'exocytose [20]. Les septines sont également localisées sous forme d'un anneau à la base de certains cils primaires et sont essentielles à la croissance de ces derniers.…”