Simulation of evolution implemented in the mutualistic symbioses towards enhancing their ecological efficiency, functional integrity and genotypic specificity

Adaptive and progressive evolution of plant-microbe symbiosis

“…ОбразОвание в Области экОлОгическОй генетики спериментального и математического моделирования, которое позволяет не только изучать действие микро-эволюционных факторов, но и оценивать адаптивные эффекты макро-эволюционных преобразований надви-довых систем (Provorov, Vorobyov, 2010a;Проворов, Во-робьев, 2012b). Многие гены бобовых, контролирующие БРС, вовлечены в развитие арбускулярной микоризы, эндофитных и ризосферных ассоциаций, а также фитопа-разитарных систем (Parniske, 2008;Shtark et al, 2010), показывая возможность экстраполяции знаний об эво-люции БРС на широкий круг надвидовых комплексов.…”

“…Дальнейшая эволюция БРС привела к его широкой диверсификации в отношении способности формировать клубеньки (известны безклубеньковые формы симбиоза; Bryan et al, 1996), локализации азотфиксирующих кле-ток ризобий, бактероидов, в растительных тканях (внут-ри-или внеклеточная) и уровня дифференцировки бак-тероидов (обратимая, необратимая) (Sprent, , 2007Provorov, Vorobyov, 2010a).…”

“…Исходя из данных о прогрессивной эволюции БРС (суммированы в обзорах: Sprent, , 2007Provorov, Vorobyov, 2010a), мы представили ее обобщенный путь, который включает три основные филиации (рис. 1): 1) от примитивного проникновения ризобий через раз-экологическая генетика TOM XI № 1 2013 ISSN 1811-0932 рывы эпидермиса к эволюционно продвинутому про-никновению через корневые волоски (S 0 → S 1 → S 2 ); 2) от внеклеточного поддержания N 2 -фиксирующих бактерий в ИН (которые в этом случае называют «фиксационными нитями») к их внутриклеточному поддержанию в симбиосомах (S 2 → S 3 ); 3) от неспеци-ализированных мультибактериальных симбиосом к спе-циализированным монобактериальным симбиосомам, в которых необратимо дифференцированные бактеро-иды развивают чрезвычайно высокую нитрогеназную активность (S 3 → S 4 ).…”

“…Для описания эволюции БРС мы (Provorov, Vorobyov, 2000, 2008, 2010b представили ее как циклический (рекуррентный) процесс, каждый цикл которого включа-ет: 1) инокуляцию симбиотических (клубеньковых) ниш конкурирующими бактериальными генотипами; 2) коло-низацию бактериями симбиотических ниш (развитие бак-териального инокулюма in planta), которые формируют-ся растениями; 3) переход бактерий в почву, вызывающий дифференциальное отмирание различных генотипов. Для анализа эволюции симбиотической специфичности мы сформировали систему (рис.…”

“…Для описания эволюционного процесса мы использовали 45 базовых системных парамет-ров, характеризующих объемы симбиотических и почвенных ниш, интенсивность конкуренции бактерий за инокуляцию различных ниш, а также скорости размножения и отми-рания бактерий в этих нишах (Provorov, Vorobyov, 2010b).…”