Radiaciones adaptativas y diversidad ecológica de los roedores caviomorfos durante el Paleógeno: caracterización de los componentes ecológicos y de la repartición de los recursos alimentarios (modelos actuales vs fósiles)

Abstract

Los roedores caviomorfos, o Hystricognathi del Nuevo Mundo, constituyen uno de los componentes más importantes de las comunidades de mamíferos fósiles y vivientes de América del Sur. Actualmente, están representados por numerosas especies, las cuales exhiben una significativa diversidad morfológica, habitan en la casi totalidad de los ambientes del continente y ocupan una gran variedad de nichos ecológicos. Su alta diversidad eco-morfológica se refleja en una amplia gama de etilos de vida y en el uso diferencial de los recursos alimentarios. La historia evolutiva de los caviomorfos es muy compleja, tal como se expresa en el intenso estudio de estos roedores, iniciado hace más de un siglo. El descubrimiento, en los últimos 20 años, de varias localidades paleógenas de la Amazonia peruana impulsó nuevas líneas de investigación, como la paleoecológica, aquí desarrollada. En estas localidades, se identificaron numerosos taxones de caviomorfos, incluyendo los más antiguos representantes del clado. Así, el conocimiento acerca del arribo de los caviomorfos al continente sudamericano, identificado al menos desde fines del Eoceno (35-40 Ma) en la Amazonia peruana, y de su diversificación inicial se ha incrementado sustancialmente. Al día de hoy, se reconocen varios taxones que representan distintos eventos de radiación en la historia evolutiva del grupo, entre las cuales tres se registran en el Paleógeno. Sin embargo, la paleoecología de estos antiguos roedores es aún escasamente comprendida. En este contexto, esta tesis tiene como objetivo principal sumar datospaleoecológicos, en particular de dieta, a los datos taxonómicos y filogenéticos de alto nivel disponibles de los caviomorfos paleógenos, a fin de incrementar la comprensión del rol de los factores ecológicos en las radiaciones del grupo. Las inferencias paleoecológicas se enfrentan comúnmente a varios obstáculos, que van desde la disponibilidad de materiales fósiles y la calidad de dichos materiales(en el caso de los caviomorfos paleógenos estos materiales son a menudo dientes aislados) hasta el límite que impone, lógicamente, el actualismo: esto es, el nivel de detalle del conocimiento de la ecología de los representantes actuales. Por lo tanto, a fin de cumplir con el objetivo general de este trabajo, se eligió una metodología de estimación de la dieta basada en el análisis de las facetas de desgaste oclusal de los dientes, incluso de dientes aislados. Este enfoque es independiente de la morfología dentaria y consiste en utilizar la señal de desgaste en el esmalte que dejan los productos alimentarios masticados en función de sus características físicas. El enfoque metodológico utilizado aquí es el análisis de la textura del microdesgaste dentario (DMTA, del inglés “Dental Microwear Textural Analysis”), el cual es capaz de detectar diferencias dietarias sutiles. El DMTA analiza las superficies de desgaste a escala microscópica en tres dimensiones (3D) y fue desarrollado como una mejora de los métodos de análisis en dos dimensiones (2D) que se aplican en ungulados y primates desde hace 15 años. La aplicación a modelos de pequeño tamaño es más reciente y, al momento de iniciar este trabajo de tesis, aún no se había estudiado ningún roedor caviomorfo con el DMTA (solo disponíamos de un único estudio en 2D, publicado en 2008). Esta tesis es, por lo tanto, el primer y único trabajo exploratorio que aplica el DMTA en caviomorfos, tanto en especies silvestres actuales como en especies fósiles. A partir de una compilación extensa de la bibliografía, se confeccionó una base de datos ecológicos sobre los caviomorfos actuales y se proporcionó la descripción de 11 categorías dietarias, teniendo en cuenta las propiedades físicas de los alimentos consumidos. Sobre esta base, se definió un protocolo detallado de estudio de las texturas de microdesgaste dentario de los caviomorfos analizados, el cual puede emplearse tanto en las especies actuales como en las fósiles. Este protocolo se aplicó a 919 especímenes vivientes (pertenecientes a 80 especies que representan 38 géneros y 10 familias) y 956 especímenes fósiles (pertenecientes a 54 taxones), un procedimiento que implicó la realización de 3750 moldes de silicona. Se obtuvo una base de datos de texturas de microdesgaste dentario inédita. A partir de estas extensas bases de datos (ecológicas, por un lado, y de texturas de microdesgaste dentario, por el otro), se presentó un modelo de interpretación de las texturas de microdesgaste dentario, el cual permitió identificar las relaciones entre el microdesgaste y la dieta en los caviomorfos vivientes, así como el potencial para reconstruirla dieta de los caviomorfos extintos. En el marco del modelo actual, se exploró la sensibilidad del método de DMTA para detectar diferencias entre categorías dietarias tanto a escala global como dentro una misma ecoregión de Sudamérica, así como entre especies de diferentes ecorregiones o dentro de comunidades a escala local. Como resultado de estos análisis, se definieron grandes tendencias: consumidores de elementos blandos (p. ej., hojas jóvenes, brotes), duros (p. ej., semillas, insectos) y abrasivos (p. ej., hojas maduras, pasto, raíces). Este modelo permitió la interpretación de las texturas de microdesgaste dentario en las especies fósiles. Sin embargo, se identificaron varias fuentes de variabilidad, tanto metodológica como biológica. Se detectaron diferencias de texturas de microdesgaste dentario entre las 11 categorías dietarias. Dentro de los parámetros de la DMTA, la complejidad (Asfc) y el volumen de relleno textural (Tfv) evidenciaron las mayores diferencias entre las categorías dietarias. Al aplicar el modelo actual establecido a los especímenes fósiles de localidades de latitudes bajas, medias y altas de Sudamérica, eocénicas (CTA-27 y CTA-29 en Contamana, y TAR-20 y TAR-21 en Tarapoto, en la Amazonia peruana) y oligocénicas (TAR-01, TAR-13 y TAR-22 en Tarapoto, CTA-32 y CTA-61 en Contamana, Salla en Bolivia, y Cabeza Blanca y La Flecha en la Patagonia argentina), se pudieron interpretar por primera vez las texturas de microdesgaste dentario de los caviomorfos fósiles y estimar su dieta. Además, para identificar la segregación ecológica dentro de las comunidades de caviomorfos fósiles, se estimaron, a partir de medidas de molares aislados, las masas corporales de las especies fósiles. Se reconocieron los nichos ecológicos de las especies eocénicas y oligocénicas y se interpretó cómo estos nichos se repartieron, en cada localidad, entre los taxones analizados. Desde sus registros más antiguos, en el Eoceno de la Amazonia peruana en Contamana (CTA-27 y CTA-29), los roedores caviomorfos presentan estimaciones de dietas distintas, a pesar de presentar una diversidad taxonómica y morfológica relativamente baja. Entre estos caviomorfos, se detectó segregación entre los consumidores de elementos blandos (Eobranisamys javierpradoi), duros (Cachiyacuy contamanensis y Pozomys ucayaliensis) y abrasivos (Cachiyacuy kummeli, Canaanimys maquiensis y cf. Eoespina sp.). En las localidades temporalmente sucesivas de Shapaja (Tarapoto), en algunos taxones (p. ej., Eoincamys valverdei y E. parvus) se estimaron dietas distintas de un nivel a otro (TAR-20, TAR-21 y TAR-22), que ilustran la plasticidad de los roedores caviomorfos basales en el uso de los recursos alimentarios. Tanto en TAR-21 como en TAR-22, las dietas estimadas para los caviomorfos varían, y se destaca la repartición de los recursos entre las diferentes especies. En TAR-01, que registra el Oligoceno temprano, el efecto de los cambios ambientales, vinculados a la transición Eoceno/Oligoceno, y reconocido como un posible impulsor del recambio taxonómico de los roedores, se asoció a una homogeneización de las dietas hacia estrategias generalistas. Los caviomorfos del Oligoceno tardío fueron estudiados en varias localidades: CTA-32 y CTA-61, Salla, Cabeza Blanca y La Flecha. En la Amazonia peruana (CTA-32 y CTA-61) se infirieron dietas distintas en las numerosas especies documentadas y un amplio rango de tamaños, desde menos de 100 g (Loretomys minutus) hasta más de 1.5 kg (Ucayalimys crassidens). Estos resultados permitieron detectar segregación ecológica en estas localidades. En Salla, donde los taxones están representados por el mayor número de especímenes, se hallaron diferencias marcadas entre las estimaciones de masa corporal y de dieta, reconociéndose una fuerte segregación ecológica entre los 13 taxones estudiados. Se identificaron consumidores de elementos blandos (Branisamys luribayensis y Protosteiromys pattersoni), duros (Asteromys bolivianus, Incamys bolivianus y ocho especies de Octodontoidea) y abrasivos (Eoviscaccia sp. y Sallamys sp.). En la Patagonia argentina, como en otras localidades oligocénicas, se estimaron dietas distintas entre las especies evaluadas. La segregación ecológica es clara cuando se suman las estimaciones de dieta y de tamaño. Los especímenes de Cephalomys de Cabeza Blanca y de La Flecha comparten dietas similares. La interpretación de esta información, en un contexto macroevolutivo, basado en la única filogenia a nivel suprafamiliar disponible al día de hoy, que incluye la mayoría de los taxones extintos y actuales analizados, y paleoambiental, incrementa la comprensión de los mecanismos de las radiaciones adaptativas paleógenas de los caviomorfos. La repartición actual de los nichos ecológicos entre las cuatro superfamilias de caviomorfos no parece reconocerse en los registros paleógenos estudiados. De hecho, de una localidad a la otra, o, a veces, dentro de una localidad, como Salla, representantes fósiles de una misma superfamilia presentan dietas claramente distintas. Esto podría reflejar una plasticidad ecológica de los taxones paleógenos, la cual podría haber sido una ventaja adaptativa para estos taxones y explicaría el éxito evolutivo del grupo durante este período. Así, la repartición de los nichos ecológicos entre las superfamilias se habría establecido más recientemente, quizás durante la radiación adaptativa que condujo a la aparición de las familias modernas de caviomorfos en el Mioceno y el Plioceno. Este trabajo de tesis doctoral promueve la aplicación de un nuevo método al estudio de la paleoecología de los caviomorfos y de otros histricognatos. Además, brinda por primera vez la discusión sobre los límites que tiene la aplicación del método de DMTA en este grupo (p. ej., la observación de variabilidad en los taxones actuales que responde a factores que no se pueden controlar en una muestra fósil, diferencias entre algunas dietas que no siempre son detectadas dependiendo del tipo de dieta y de la disponibilidad en recursos alimentarios). Sobre esta base, esta tesis doctoral plantea varios ejes de análisis y nuevas perspectivas para mejorar su manejo e interpretación.