Polarisome assembly mediates actin remodeling during polarized yeast and fungal growth

Abstract

Dynamic assembly and remodeling of actin is critical for many cellular processes during development and stress adaptation. In filamentous fungi and budding yeast, actin cables align in a polarized manner along the mother-to-daughter cell axis, and are essential for the establishment and maintenance of polarity; moreover, they rapidly remodel in response to environmental cues to achieve an optimal system response. A formin at the tip region within a macromolecular complex, called the polarisome, is responsible for driving actin cable polymerization during polarity establishment. This polarisome undergoes dynamic assembly through spatial and temporally regulated interactions between its components. Understanding this process is important to comprehend the tuneable activities of the formin-centered nucleation core, which are regulated through divergent molecular interactions and assembly modes within the polarisome. In this Review, we focus on how intrinsically disordered regions (IDRs) orchestrate the condensation of the polarisome components and the dynamic assembly of the complex. In addition, we address how these components are dynamically distributed in and out of the assembly zone, thereby regulating polarized growth. We also discuss the potential mechanical feedback mechanisms by which the force-induced actin polymerization at the tip of the budding yeast regulates the assembly and function of the polarisome.

A teamwork promotion of formin-mediated actin nucleation by Bud6 and Aip5 in Saccharomyces cerevisiae

“…The intrinsically disordered regions of Aip5 and Bud6 could drive macromolecular assembly in heterogeneous states under different cellular conditions (Miao et al, 2018;Xie et al, 2019;Xie and Miao, 2021). Although Aip5C does not interact with Bud6C, Aip5C interacts with the N-terminal fragment of Bud6 (1-141) (Glomb et al, 2019), whether full-length Aip5 and Bud6 collaborate to promote formin function needs to be further studied to achieve a more comprehensive understanding of tunable regulation of formin activities by having higher-order assembly of the complex.…”

Regulación por NDR kinasas durante el crecimiento polarizado en C. albicans

“…El crecimiento polarizado también es impulsado por el polarisoma, un complejo que incluye la proteína de andamiaje Spa2, la formina Bni1 que sirve como nucleador de los cables de actina, la proteína de unión a formina-actina Bud6 y las proteínas Aip5 y Pea2 (Xie y Miao, 2021). Durante el crecimiento polarizado, las vesículas secretoras unidas a las membranas post-Golgi se dirigen continuamente al ápice de la hifa (Figura 11), suministrando el material necesario para expandir la membrana plasmática y sintetizar nueva pared celular (Xie y Miao, 2021).…”

“…El crecimiento polarizado también es impulsado por el polarisoma, un complejo que incluye la proteína de andamiaje Spa2, la formina Bni1 que sirve como nucleador de los cables de actina, la proteína de unión a formina-actina Bud6 y las proteínas Aip5 y Pea2 (Xie y Miao, 2021). Durante el crecimiento polarizado, las vesículas secretoras unidas a las membranas post-Golgi se dirigen continuamente al ápice de la hifa (Figura 11), suministrando el material necesario para expandir la membrana plasmática y sintetizar nueva pared celular (Xie y Miao, 2021). Las vesículas están unidas a los cables de actina por la GTPasa de tipo Rab Sec4, activada por su GEF Sec2 (Caballero-Lima et al, 2013;Caballero-Lima y Sudbery, 2014), mientras que la miosina Myo2, que forma un complejo con la cadena ligera reguladora Mlc1, proporciona la fuerza motriz para el transporte de vesículas (Jones y Sudbery, 2010).…”

“…La presencia de una señal externa desencadena el crecimiento polarizado, que típicamente anula o enmascara el crecimiento dictado por una señal interna. Los principales ejemplos de crecimiento polarizado mediado por señales externas son la formación de los shmoos en S. cerevisiae y S. pombe o de las hifas en hongos filamentosos, incluidos Neurospora crassa, Aspergillus nidulans y C. albicans (Bassilana et al, 2020;Biswas et al, 2007;Xie y Miao, 2021).…”

“…Durante el mantenimiento posterior del crecimiento de las hifas, las vesículas de secreción se depositan en una región cercana a la punta llamada Spitzenkörper (Jones y Sudbery, 2010), que sirve como centro de suministro de vesículas al ápice dependiente de los cables de actina (Taheri-Talesh et al, 2012). El polarisoma, por su parte, es un complejo macromolecular que comprende cinco subunidades y participa en múltiples actividades celulares, siendo esencial para el crecimiento polarizado (Xie et al, 2020;Xie y Miao, 2021).…”