Physiological Functions of Calmodulin-like Proteins in Plants

Abstract

关键词 钙信号, 钙调素(钙调蛋白), 类钙调素(类钙调蛋白), 生理功能, 胁迫响应 钙(Ca 2+)作为一种第二信使, 在植物生长发育和 胁迫响应的信号转导中发挥重要作用 [1~3]. 植物在感 受发育相关信号以及生物或非生物胁迫的刺激后, 通过激发 Ca 2+ 泵和 Ca 2+ 通道, 进而诱导细胞内 Ca 2+ 浓 度 出 现 快 速 和 瞬 时 的 变 化 (即 钙 瞬 变 , C a 2 + transients), 最终产生刺激特异性的生理反应. 因为 诱导植物细胞产生钙瞬变的因素很多, 解析钙信号 引起的细胞特异性反应的机理非常重要. 关于 Ca 2+ 信号如何产生特异性反应, 目前存在两种假说, 即钙 签(Ca 2+ signature)假说和钙转换器(Ca 2+ switch)假 说 [4,5]. 这两种假说都有实验证据支持, 但并不相互 排斥. 钙签假说是指细胞在感受刺激后细胞内 Ca 2+ 浓度产生特定振幅、频率、空间分布和持续时间的瞬 时变化, 从而产生刺激特异性的下游反应 [4,6]. 但钙 签假说并不能解释所有钙信号解码的特异性反应. 例如, 盐胁迫和干旱胁迫诱导产生的钙瞬变的幅度 和持续时间相似, 但它们产生的下游反应却不同 [7]. 钙转换器假说指出钙信号解码的特异性反应也来源 于钙结合蛋白, 即钙感受器(Ca 2+ sensor) [5]. 不管是钙 签假说还是钙转换器假说, 钙信号的转导都需要将 信号传递至下游的钙感受器. 因此, 钙感受器在信号 转导途径中占据重要的位置. 目前已经鉴定了一些 Ca 2 + 结合结构域(Ca 2 +binding domain), 其中最常见的是 EF 手单元(EF-hand motif) [8]. EF 手单元是一种由 29 个氨基酸组成的螺旋-环-螺旋(helix-loop-helix)结构, 中心的 12 个氨基酸残 基形成一个与 Ca 2 + 结合有关的转环(turn-loop)结 构 [8]. 这种结构特点使 EF 手单元可以快速与 Ca 2+ 结 合或分离, 从而对细胞内 Ca 2+ 浓度的变化做出快速 的反应, 这可能是 Ca 2+ 信号解码的一个重要特征. 通