Pericarp development in fruit of epiphytic cacti: implications for fruit classification and macro-morphology in the Cactaceae

Abstract

The Cactaceae exhibits an assortment of fleshy and dry fruit types with various shapes dictated by the gynoecium outline and surrounding pericarpel. Consequently, conflicting terminology exists regarding cactus fruit classification since the fruit is a complex structure in which various floral parts participate in development. We examined fruit morphogenesis in four epiphytic cacti and provided a description of developmental events from post-anthesis to fruit maturation, which unveiled new structures valuable in fruit characterisation and taxonomy of the Hylocereeae and Rhipsalideae. Succinctly, the cactus fruit is a carpellar ovary embedded in a long-shoot (pericarpel). The pericarp originates from five components: internal ovarian epidermis that delimits the fruit locule, ovary (proper), collateral vascular bundles, pericarpel (receptacular origin), and external pericarpel epidermis. In addition, cell expansion and stored mucilage, a sticky substance involved in seed dispersal, occurs during fruit development. We propose the term cactidium, a complex fruit with accessory structures of pericarpellar origin surrounding the gynoecial boundary, to describe the cactus fruit. This term is appropriate because members of the Cactaceae bear unique traits, such as areoles in the reproductive structures (pericarpel), which may produce scale-leaves, bristles, and spines.

Morfo-anatomía de perigonio, gineceo y fruto en Trichocereus candicans y T. pseudocandicans (Cactaceae): implicancias taxonómicas y reproductivas.

“…El ovario ínfero de la mayoría de las Cactáceas se encuentra rodeado por el receptáculo, el cual es un tejido de origen caulinar, también llamado pericarpelo o hipanto (Anderson, 2001, Pimienta-Barrios & del Castillo, 2002Almeida et al, 2018). En las especies analizadas se observó que estos tejidos están íntimamente fusionados, incluso luego de la fecundación y formación del fruto, a diferencia de Pereskia donde aparentan estar soldados, pero realmente lo están solo en la base del ovario (Boke, 1968;Da Rosa & De Souza., 2003).…”

“…En las especies analizadas se observó que estos tejidos están íntimamente fusionados, incluso luego de la fecundación y formación del fruto, a diferencia de Pereskia donde aparentan estar soldados, pero realmente lo están solo en la base del ovario (Boke, 1968;Da Rosa & De Souza., 2003). En la zona de fusión entre el receptáculo y los carpelos se pudo observar un anillo de haces colaterales, que se mantuvo en el fruto joven; se considera que estos haces son el límite entre los tejidos, y que el receptáculo es de origen caulinar y no apendicular (Fuentes-Pérez et al, 2009;Almeida et al, 2010;Almeida et al, 2018). En las especies estudiadas, los dos tejidos fueron notoriamente diferentes, tanto en la flor como en el fruto joven, lo que hace posible su diferenciación y apoya la nomenclatura utilizada en el presente trabajo.…”

“…En las especies estudiadas, los dos tejidos fueron notoriamente diferentes, tanto en la flor como en el fruto joven, lo que hace posible su diferenciación y apoya la nomenclatura utilizada en el presente trabajo. En cambio, en la mayoría de las especies de la familia, la pared del fruto es homogénea, sin que exista una marcada diferencia anatómica que limite los tejidos de diferente origen, por lo que muchos autores consideran a la pared del fruto solo como pericarpo, formada por la epidermis externa o exocarpo, la epidermis interna o endocarpo y el mesocarpo combinado (Almeida et al, 2018). Con respecto a la nomenclatura de los frutos de Cactaceae, acordamos con las investigaciones recientes que proponen el término cactidium, que corresponde a un fruto de origen mixto, pericarpelar o receptacular y ovárico, con estructuras accesorias como lo son las areolas, que puede a su vez producir hojas, cerdas, espinas, tricomas, etc.…”

“…Con respecto a la nomenclatura de los frutos de Cactaceae, acordamos con las investigaciones recientes que proponen el término cactidium, que corresponde a un fruto de origen mixto, pericarpelar o receptacular y ovárico, con estructuras accesorias como lo son las areolas, que puede a su vez producir hojas, cerdas, espinas, tricomas, etc. (Anderson, 2001;Almeida et al, 2018).…”

“…Junto con la presencia de cristales, constituyen una importante adaptación a los ambientes xerofíticos (Gibson & Nobel, 1986;Anderson, 2001, Terrazas-Salgado et al, 2005. En las flores estos compuestos también intervienen en la economía del agua, siendo además un importante impedimento contra la depredación; en los frutos maduros la presencia de gran cantidad de mucilago rodeando las semillas se considera una adaptación importante que protege al embrión de las altas temperaturas y la desecación (Almeida et al, 2018) En la familia Cactaceae, los nectarios pueden ser de los tipos disco, embudo o surco y cámara nectarial que corresponden a los nectarios receptacular, anular e hipantial. Sin embargo, existen estadios intermedios o poco claros por lo que concordamos con Fuentes-Pérez et al (2009) y Almeida et al, (2018) en que es necesario de un estudio comparativo del desarrollo de los nectarios con la finalidad de definir este carácter con posible valor sistemático.…”