Pectin Methyl Esterase Inhibits Intrusive and Symplastic Cell Growth in Developing Wood Cells ofPopulus 

Abstract

Wood cells, unlike most other cells in plants, grow by a unique combination of intrusive and symplastic growth. Fibers grow in diameter by diffuse symplastic growth, but they elongate solely by intrusive apical growth penetrating the pectin-rich middle lamella that cements neighboring cells together. In contrast, vessel elements grow in diameter by a combination of intrusive and symplastic growth. We demonstrate that an abundant pectin methyl esterase (PME; EC 3.1.1.11) from wood-forming tissues of hybrid aspen (Populus tremula 3 tremuloides) acts as a negative regulator of both symplastic and intrusive growth of developing wood cells. When PttPME1 expression was up-and down-regulated in transgenic aspen trees, the PME activity in wood-forming tissues was correspondingly altered. PME removes methyl ester groups from homogalacturonan (HG) and transgenic trees had modified HG methylesterification patterns, as demonstrated by two-dimensional nuclear magnetic resonance and immunostaining using PAM1 and LM7 antibodies. In situ distributions of PAM1 and LM7 epitopes revealed changes in pectin methylesterification in transgenic trees that were specifically localized in expanding wood cells. The results show that en block deesterification of HG by PttPME1 inhibits both symplastic growth and intrusive growth. PttPME1 is therefore involved in mechanisms determining fiber width and length in the wood of aspen trees.

Formación De Elementos Anatómicos en Maderas Duras: Una Revisión Desde Una Perspectiva Genómica

“…El cambium vascular está formado por dos tipos de células, las células iniciales fusiformes, que mediante divisiones periclinales (paralelas al eje longitudinal) dan origen al sistema celular axial; y las células iniciales radiales, que mediante divisiones anticlinales (perpendiculares al eje longitudinal) dan origen al sistema celular radial (Mellerowicz et al 2001). El crecimiento y desarrollo celular involucra una combinación de crecimiento simplástico (cuando todas las células vecinas crecen juntas) e intrusivo (cuando una célula crece por sobre las demás) que involucran una modificación de las pectinas, hemicelulosas y celulosa (Gray-Mitsumune et al 2008, Mellerowicz y Sundberg 2008, Siedlecka et al 2008. Al inicio de la diferenciación, las células jóvenes del xilema se alargan sin aumentar su ancho, en esa etapa tienen una pared celular primaria delgada, después aumentan su diámetro, establecen su pared celular secundaria y adquieren las características distintivas de su tipo de célula, como elementos del vaso, fibras o parénquima (Déjardin et al 2010).…”

“…Por otro lado, el crecimiento intrusivo requiere de la disolución de la lamela media para que las células en crecimiento la puedan penetrar; respecto a ello, se ha observado que la pectin metilesterificación del homogalacturano, principal pectina presente en la lamela media de angiospermas, promueve la elongación de las fibras. Por lo tanto, probablemente la estrategia para aumentar la longitud de éstas células deba considerar el efecto de otros genes (GrayMitsumune et al 2008, Siedlecka et al 2008.…”

“…Esos residuos carboxílicos libres pueden interaccionar con diferentes moléculas, dando lugar a la formación de diferentes estructuras en la lamela media. Un tipo de enlace intermolecular ocurre cuando los iones de calcio (Ca +2 ) interactúan con la forma acídica de las moléculas de HGA, formando estructuras rígidas llamadas "caja de huevos" (Taiz y Zeiger 2003, Pelleoux et al 2007, Siedlecka et al 2008. En este proceso se ha visto que participan activamente enzimas PME, donde se ha demostrado que una mayor expresión del gen que codifica esta enzima, tiene un efecto negativo en el crecimiento simplástico e intrusivo de las células, limitando su crecimiento.…”

“…En este proceso se ha visto que participan activamente enzimas PME, donde se ha demostrado que una mayor expresión del gen que codifica esta enzima, tiene un efecto negativo en el crecimiento simplástico e intrusivo de las células, limitando su crecimiento. Siedlecka et al (2008) emplearon Populus transgénico sobreexpresando y silenciando esta enzima, donde observaron que la sobreexpresión de pme1 disminuía las dimensiones de vasos y fibras, mientras que con su silenciamiento ocurría lo contrario. El silenciamiento de pme1 estimula la expansión radial de los elementos de los vasos y fibras, indicando que PME1 es un regulador negativo de la plasticidad de la pared en células del xilema en desarrollo, ya que a medida que aumentan los niveles de PME1, disminuye el largo de fibras y diámetro de las células del xilema.…”

“…Posiblemente PME1, e isoformas similares, están involucradas en todos estos procesos; sin embargo, se propone que su gran impacto es a través de la modificación de la lamela media, mediante la generación de tramos de HGA de-metilesterificados, creando estructuras rígidas pectina-calcio-pectina, estabilizando la red de pectina en la lamela media, impidiendo la penetración de fibras y otros elementos celulares en crecimiento (Siedlecka et al 2008). Por otro lado, la presencia de HGA de-esterificado parece ser esencial para la lignificación del xilema, ya que la estructura caja de huevo formada por Ca 2+ y HGA se conoce por unirse Universidad del Bío -Bío a una clase de peroxidasas que posiblemente inician la polimerización de la lignina; además el grado de HGA de-metilesterificado es un sustrato que afecta interacciones enzimáticas específicas, alterando la estructura y composición de la pared celular (Pelleoux et al 2007).…”