MtMTP2-Facilitated Zinc Transport Into Intracellular Compartments Is Essential for Nodule Development in Medicago truncatula

Abstract

Zinc (Zn) is an essential nutrient for plants that is involved in almost every biological process. This includes symbiotic nitrogen fixation, a process carried out by endosymbiotic bacteria (rhizobia) living within differentiated plant cells of legume root nodules. Zn transport in nodules involves delivery from the root, via the vasculature, release into the apoplast and uptake into nodule cells. Once in the cytosol, Zn can be used directly by cytosolic proteins or delivered into organelles, including symbiosomes of infected cells, by Zn efflux transporters. Medicago truncatula MtMTP2 (Medtr4g064893) is a nodule-induced Zn-efflux protein that was localized to an intracellular compartment in root epidermal and endodermal cells, as well as in nodule cells. Although the MtMTP2 gene is expressed in roots, shoots, and nodules, mtp2 mutants exhibited growth defects only under symbiotic, nitrogen-fixing conditions. Loss of MtMTP2 function resulted in altered nodule development, defects in bacteroid differentiation, and severe reduction of nitrogenase activity. The results presented here support a role of MtMTP2 in intracellular compartmentation of Zn, which is required for effective symbiotic nitrogen fixation in M. truncatula.

Celebrating 20 Years of Genetic Discoveries in Legume Nodulation and Symbiotic Nitrogen Fixation

“…RNAi of MtZIP6, encoding an enzyme in the plasma membrane of infected cells responsible for zinc uptake from the apoplast, impaired SNF (Abreu et al, 2017). M. truncatula Metal Tolerance Protein2 (MtMTP2), which is localized to the endomembrane system, is a zinc efflux protein (León-Mediavilla et al, 2018). Mutation of Mtmtp2 resulted in aberrant bacteroid differentiation and early senescence, suggesting a defect in intracellular zinc allocation (León-Mediavilla et al, 2018).…”

Homeostasis y transporte de molibdeno en nódulos de Medicago truncatula

“…En cuanto al transporte del cobre a los nódulos se desconoce exactamente cómo se produce, aunque es posible hipotetizar que también sea liberado al apoplasto de la zona II desde los vasos del nódulo, al igual que ocurre con el hierro (Rodríguez-Haas et al, 2013). Recientemente ha sido descrito un transportador de la familia COPT en M. truncatula, MtCOPT1, que es específico de nódulo y est� localizado en la membrana de células infectadas de la zona II del nódulo, en las cuales estaría mediando la entrada de cobre (Senovilla et al, 2018). Se desconoce qué transportadores median el paso del cobre hacia el interior de los bacteroides, a través de las membranas del simbiosoma y de la propia membrana del bacteroide.…”

“…En el transporte de zinc parecen estár implicados, principalmente, transportadores de la familias ZIP y HMA (Sinclair & Krämer, 2012). En leguminosas se han publicado recientemente dos transportadores implicados en el transporte de zinc a los nódulos, MtZIP6 que está localizado en la membrana plasmática de las células infectadas y que sería responsable de la entrada de zinc a las mismas y MtMTP2, localizado en el rétículo endoplasmático de las células del nódulo (León-Mediavilla et al, 2018). La mutación de estos dos transportadores afecta la FSN lo que confirma la relación del zinc con este proceso.…”

“…MtMOT1.3, como se esperaba por los ensayos de qPCR, se localizaba en el nódulo, en las células de la interzona y zona de fijación Esto representa una diferencia con respecto a los otros transportadores de metales identificados en M. truncatula ya que todos ellos se localizan en la zona de infección/diferenciación, (Tejada�Jiménez et al, 2015;Abreu et al, 2017;Senovilla et al, 2018), lo que señala que la cesión de Mo ocurre cuando las condiciones para la fijación simbiótica de nitrógeno ya se han establecido.…”

“…En ambas líneas mutantes se observó que, salvo en el tamaño, el número de estos nódulos no variaba significativamente con respecto al que se desarrollaba en plantas control. Esto indicaría el que estado nutricional de molibdeno está desacoplado de la producción de nódulos, lo que contrasta con otros trabajos en los que la reducción de la tasa de fijación de nitrógeno es compensada con un mayor numero de nódulos (León-Mediavilla et al, 2018, Takanashi et al, 2013 Asimismo, estos nódulos de menor tamaño no presentan alteraciones morfológicas evidentes, lo que descarta que el desarrollo de los nódulos esté afectado. Tampoco está afectado el momento de inicio de la nodulación ni la cinética de la misma.…”