Morphological Diversity in the Postcranial Skeleton of Casamayoran (?Middle to Late Eocene) Notoungulata and Foot Posture in Notoungulates

Abstract

Appendicular skeletons of isotemnid notoungulates are described from Cañ adó n Vaca (Vacan ''subage'', Casamayoran South American Land Mammal ''Age'', ?middle to late Eocene). Simpson documented three of these, Thomashuxleya externa, Anisotemnus distentus, and Pleurostylodon similis, some 70 years ago, in fashioning a composite isotemnid skeleton, but he did not emphasize their differences from one another. We note variation, especially in the forelimb, that appears to be functionally significant as well as phylogenetically informative. For example, the downwardly curved olecranon, ventrally concave bowing of the ulnar shaft, and orthogonally directed articulation of the elbow joint suggest an erect forelimb stance in Thomashuxleya externa, whereas the forelimbs of Anisotemnus distentus and Pleurostylodon similis show indications of a crouching posture, including ventrally convex bowing of the ulnar shaft with a slight upward curvature of the olecranon, and an elbow joint in which the antebrachium rotated obliquely relative to the humerus. Articular facets on the proximal carpals suggest that the manus of Anisotemnus was habitually extended, indicating a plantigrade stance of the forelimb. Although none of these three taxa have associated hindfoot material, all known Vacan notoungulate astragali have shallow trochlea, well-developed and deep grooves for the flexor hallucis longus, which are separated from the trochlea by a fossa that contains a superior astragalar foramen. An isolated notoungulate pes, not referred to any of the three taxa above, appears to be pentadactyl, having a distinctive, divergent tarsometatarsal joint for its hallux. It also has a shallow trochlea, an astragalar foramen, and a flexor groove, indicating limited rotation of the upper ankle joint. Indeed, a survey of known Casamayoran-aged notoungulate astragali indicates that most taxa had limited mobility at the tibioastragalar joint, in stark contrast to post-Eocene faunas in which nearly all the ungulates had greater rotation of the upper ankle joint and were subcursorial, as evidenced by their longer and trochlear articulation and loss of the astragalar foramen. We suggest that the change from ambulatory-to subcursorial-dominated ungulate faunas across the Eocene-Oliogocene boundary mirrors the changes from brachydont to hypsodont faunas over the same time. Decreased temperatures and rainfall resulting in more open habitats may be related to both morphological evolutionary patterns.

Foot posture of Colbertia magellanica (Mammalia, Notoungulata) from São José de Itaboraí Basin (Upper Paleocene), Rio de Janeiro

“…Este forâmen, segundo Wang (1993), é característico de animais com postura plantígrada. Como em outros notoungulados paleogênicos, o astrágalo de C. magellanica possui uma crista oblíqua no colo, denominada por Shockey & Flynn (2007) Figura 3. Medidas utilizadas na análise.…”

“…É possível que o hábito plantígrado proposto tenha sua origem nas semelhanças encontradas por Loomis (1914) entre este gênero e Pachyrukhos, uma forma miocênica de hábito saltatorial e, consequentemente, plantígrada (Reguero et al, 2007). A postura plantígrada de Asmodeus foi sugerida por Shockey & Flynn (2007). A mesma tendência para o desenvolvimento de uma postura digitígrada se repete no Mioceno, exceto por Homalodotherium (Scott, 1930) e Pachyrukhos (Sinclair, 1909), sendo que neste último a condição plantígrada, como mencionado acima, é uma condição derivada relacionada às adaptações ao hábito saltatorial.…”

“…A mesma tendência para o desenvolvimento de uma postura digitígrada se repete no Mioceno, exceto por Homalodotherium (Scott, 1930) e Pachyrukhos (Sinclair, 1909), sendo que neste último a condição plantígrada, como mencionado acima, é uma condição derivada relacionada às adaptações ao hábito saltatorial. Shockey & Flynn (2007) observaram que a extremidade posterior dos notoungulados eocênicos é muito pouco modificada do padrão típico dos Ferungulata e de outros Eutheria primitivos, e sugerem que eles evoluíram de um ancestral digitígrado pentadáctilo. A postura plantígrada inferida para C. magellanica corrobora a proposta destes autores.…”

Two New Taxa (Caviomorpha, Rodentia) from the Early Oligocene Tinguiririca Fauna (Chile)

“…High levels of hypsodonty were attained across a diversity of taxa some 15-20 million years earlier in South America than on other continents (Patterson and Pascual, 1968;Simpson, 1980;MacFadden, 1985;Pascual et al, 1996;Flynn et al, 2003;Croft et al, 2008;Zucol et al, 2010). This suggests a correspondingly early paleoenvironmental shift from closed forests to sparse trees and extensive open habitats on this landmass (Croft, 2001;Flynn et al, 2003;Croft et al, 2008), a conclusion supported by notoungulate postcranial evidence (Shockey and Flynn, 2007). The traditionally accepted notion that the development of hypsodonty is tied to the spread of grasslands has recently been called into question on the basis of paleobotanical evidence from Argentina (Strömberg et al, 2010).…”

Osteologia de Taubatherium paulacoutoi Soria & Alvarenga, 1989 (Notoungulata, Leontiniidae) e de um novo Pyrotheria: dois mamíferos fósseis da Formação Tremembé, Brasil (SALMA Deseadense - Oligoceno Superior)

“…Todos possuem a ulna e o rádio como elementos separados, assim como os demais notoungulados conhecidos. Shockey & Flynn (2007) destacam que o processo do olécrano nesses gêneros sugere uma postura ereta, pois ele é direcionado ventralmente, assim como na maioria dos "Toxodontia avançados". …”