<i>Cayaoa bruneti</i> Tonni (Aves, anseriformes) de la Formación Gaiman (Mioceno temprano, Chubut, Argentina): paleoautoecología y relaciones filogenéticas

Abstract

Anseriformes es un clado de Aves que pertenece a Galloanserae, la radiación más basal de Neornithes y agrupa a patos, cisnes, gansos (familia Anatidae), al ganso urraca de Australia (Anseranatidae) y a los chajáes de América del Sur (Anhimidae). El registro fósil de Anseriformes comienza en el Cretácico Tardío con Vegavis iaai de Antártida. Los Anatidae están mayormente asociados a cuerpos de agua, sin embargo, dentro de esta familia existen géneros con distintos hábitos, desde los más terrestres (Anser, Branta) hasta los más buceadores (Oxyura, Mergus, Somateria, Biziura). Asimismo, existen varias especies de Anatidae que han perdido la capacidad de vuelo a lo largo de su evolución, como Anas aucklandica y A. nesiotis de Oceanía y Tachyeres brachypterus, T. leucocephalus y T. pteneres del Sur de América del Sur. Cayaoa bruneti, descripto por Eduardo P. Tonni en 1979 y proveniente del Mioceno temprano de Formación Gaiman (Chubut, Argentina), es interpretado como uno de los ejemplos más antiguos de buceo y el ejemplo más antiguo de pérdida de vuelo entre los Anseriformes. En la presente Tesis Doctoral se redescribieron los restos asignados a la especie Cayaoa bruneti, así como otros restos de aves provenientes de la Formación Gaiman. Se analizó de manera cuantitativa y comparativa la compactación de los fémures asignados a la especie. Se analizó críticamente la asignación de los restos a la especie, de manera cualitativa y cuantitativa. Se realizó una filogenia de Anatidae, incluyendo a Cayaoa bruneti, mediante la metodología de parsimonia y utilizando caracteres definidos por otros autores, así como caracteres redefinidos o definidos en la presente tesis. Se realizó el cálculo de la masa corporal de Cayaoa bruneti a través de la circunferencia del fémur y se trazó la evolución de la masa corporal dentro de Anatidae. Se calculó la envergadura de la especie en base a una comparación con datos publicados de especies actuales. La masa corporal y la envergadura fueron utilizadas para calcular la carga alar, medida que establece un límite empírico entre especies voladoras y no voladoras. Se analizó cualitativamente la morfología funcional de los elementos óseos asignados a Cayaoa bruneti, haciendo uso de análogos biológicos y mecánicos. Se analizó biomecánicamente la capacidad propulsora del tarsometatarso de manera comparativa mediante la modificación de un índice que estima la capacidad cavadora en mamíferos. Mediante morfometría tradicional se analizaron las proporciones del miembro posterior de Cayaoa bruneti y otros Anseriformes, se plotearon en un morfoespacio y se analizó la distribución de las especies en dicho morfoespacio según el hábito y las relaciones filogenéticas. Mediante morfometría geométrica se analizaron el húmero, el fémur y el tarsometatarso de Cayaoa bruneti y otros Anatidae, considerando cuánto de su distribución en un morfoespacio es explicable según su hábito locomotor. Además, se analizó si el comportamiento de las dos epífisis corresponde al de módulos independientes y se trazó la evolución de su forma. Finalmente se analizó la tafonomía de los restos asociados a Cayaoa bruneti, se analizó la meteorización de los restos, la selección según el ambiente, la presencia de marcas de depredación y otras marcas. La asignación de materiales fósiles realizada previamente por otros autores a Cayaoa bruneti fue ratificada en los análisis realizados en la presente Tesis. La variación de tamaño del tarsometatarso se encuentra dentro de la variación observada en el mismo elemento de otros Anatidae y las diferencias entre epífisis contiguas del miembro posterior también está dentro de los márgenes esperados. Las diferencias entre los distintos elementos del miembro anterior, así como entre el miembro anterior y el miembro posterior son mayores a las típicas de Anatidae, sin embargo, esto es coincidente con la hipótesis de ausencia de la capacidad de vuelo en la especie. Se observó que la compactación del fémur es mayor en Aves buceadoras y no voladoras que en aquellas que son buceadoras y voladoras, y a su vez en éstas la compactación es mayor que en las especies no buceadoras. En el caso de Cayaoa bruneti, la compactación del fémur es mucho mayor que en las demás especies de Anseriformes, y coincidente con la observada en pingüinos actuales, así como con la de las aves buceadoras extinguidas Hesperornis y Polarornis obtenidas de la literatura. El análisis filogenético utilizando todos los caracteres y sin considerar la información aportada por análisis moleculares, coloca a Cayaoa bruneti como parte de una única radiación de patos buceadores ubicada dentro del clado TadorninaeAnatinae. Realizando particiones de la matriz según los distintos elementos óseos, se observa que este resultado refleja principalmente el comportamiento de los caracteres del húmero y del fémur, mientras que los caracteres craneanos generan agrupaciones más cercanas a las observadas en caracteres moleculares. Si se utiliza la información de datos moleculares para estructurar las relaciones filogenéticas de los grupos mayores, Cayaoa bruneti surge como una rama basal dentro de los Oxyurinae buceadores, subfamilia que aparece en una posición basal dentro de la topología de los Anatidae. La masa corporal de Cayaoa bruneti fue calculada en 3,8 kilogramos, similar a la de Tachyeres pteneres y T. leucocephalus, mayor a la de Somateria mollisima y Biziura lobata, los patos buceadores de mayor tamaño. En la evolución de la masa corporal dentro de Anatidae registra un aumento en la evolución de Cayaoa, de Coscoroba, Cygnus y de Tachyeres, dentro de una tendencia general a la disminución general en el clado, acentuándose en Tadorninae-Anatinae y por otro lado en Nomonyx y Oxyura dentro de Oxyurinae. La carga alar de Cayaoa bruneti fue de 9,73 gramos sobre centímetro cuadrado, es decir ampliamente superior a 2,5 gramos sobre centímetro cuadrado, el límite superior de carga alar en las especies voladoras, por lo que según este parámetro sería una especie no voladora. La forma de los elementos óseos del miembro posterior en Cayaoa bruneti coincide claramente con la de las especies buceadoras, inclusive por fuera del clado Anatidae. El fémur está curvado y con la diáfisis ligeramente elíptica con su eje mayor, el tibiotarso tiene la cresta cnemial extendida y el tarsometatarso está rotado. Los elementos del miembro anterior son cortos y robustos, coincidente con la forma esperada en especies con pérdida de vuelo. La reducción del tamaño alar en Anatidae buceadores habría evolucionado en paralelo en las distintas subfamilias debido a exigencias del medio acuático (reducción de la flotabilidad y el arrastre) y la alta velocidad de vuelo en patos buceadores sería consecuencia lateral de esto, así como los casos de pérdida de vuelo, como Cayaoa bruneti. Según las proporciones de los tres elementos del miembro posterior, los Anseriformes más basales ocupan un lugar donde relativamente predomina el tarsometatarso respecto a lo que sucede en los demás Anseriformes. Los buceadores ocupan el lugar opuesto del morfoespacio, los voladores ocupan un lugar donde predomina relativamente el fémur mientras que los no voladores ocupan la región donde predomina el tibiotarso. En este último caso se observa una convergencia entre buceadores voladores y no voladores de las subfamilias Oxyurinae y Merginae. En el caso de la morfometría geométrica, en el fémur y el tarsometatarso la distribución de las especies en el morfoespacio refleja principalmente su hábito locomotor, quedando discriminados los buceadores de los caminadores y los chapoteadores. El húmero refleja principalmente las relaciones filogenéticas. Las epífisis proximal y distal tanto del húmero como del tarsometatarso se comportan como módulos diferenciados. Los distintos restos asignables a Cayaoa bruneti comparten trayectorias tafonómicas similares. Luego de la muerte muchos restos pueden haber sido sometidos al carroñeo, tanto de aves como de mamíferos. El ascenso del nivel eustático seleccionó los restos por su resistencia y en algunos casos, los fracturó o erosionó. Durante su petrificación en muchos casos se produjo el depósito de manganeso en forma de nódulos. Al quedar expuestos nuevamente al aire fueron el sustrato de líquenes. La ejecución de esta tesis implica la utilización de herramientas de la paleontología, la cladística y la ecomorfología para descifrar las relaciones filogenéticas y el modo de vida de Cayaoa buneti, una enigmática especie que podría ser el ejemplo más antiguo de hábito buceador y pérdida de vuelo en Anatidae.