Influence of Macrophyte Complexity and Environmental Variables on Macroinvertebrate Assemblages Across a Subtropical Wetland System
Abstract: Different architectures in aquatic plants with different levels of morphological complexity provide environmental heterogeneity in freshwater ecosystems, and consequently influence invertebrate assemblages. We investigated the relative importance of the structural complexity of macrophytes and environmental variables on the abundance and richness of the macroinvertebrate assemblages associated with aquatic plants across the Esteros del Iberá. This protected wetland system located in Corrientes (Argentina) is f… Show more
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En la ecorregión Pampa de Argentina, el avance de la agricultura intensiva y la urbanización representan una fuerte amenaza para la integridad de los sistemas fluviales. Dentro de esta área, los bañados de desborde fluvial (BDF) se identifican como tramos de los arroyos en donde la energía y velocidad de la corriente disminuyen progresivamente, dando lugar a la ampliación del cauce. Los BDF, se caracterizan por una vegetación acuática diversa y abundante. Dentro de la biota de los humedales, los macroinvertebrados cumplen un rol importante en el funcionamiento general de estos ecosistemas al ocupar una posición central en la red trófica y en el ciclo de la materia. Debido a que muchas funciones ecosistémicas surgen de las interacciones, las redes tróficas pueden revelar de manera eficiente los cambios en el ambiente y resultan cruciales para entender la estabilidad y persistencia de un ecosistema determinado. Reconocer cómo la estructura del ensamble de macroinvertebrados y de sus redes tróficas responde a disturbios antropogénicos e hidrológicos puede ser útil para futuras estrategias de manejo y conservación de los humedales de la región. En este sentido, el objetivo general de la tesis fue evaluar el ensamble y las relaciones tróficas de los macroinvertebrados de BDF de la ecorregión Pampa con diferente uso del suelo en situaciones hidrológicas contrastantes y analizar el efecto de la presencia de los BDF en los arroyos, con el fin de generar herramientas para contribuir a la evaluación y conservación del estado ecológico de estos ambientes. Para ello, se seleccionaron cuatro BDF ubicados en arroyos tributarios del Río de la Plata, dos con uso del suelo agrícola intensivo (UAI), Carnaval y Del Gato, ubicados en el cordón frutihortícola de La Plata, y dos rurales con uso del suelo ganadero extensivo (UGE), Cajaravillas y Chubichaminí, ubicados en Magdalena (provincia de Buenos Aires). Para evaluar el ensamble y las relaciones tróficas de macroinvertebrados en BDF de la ecorregión Pampa afectados por diferentes usos del suelo, se realizaron cinco campañas entre primavera 2017 y verano 2018 en los cuatro BDF mencionados anteriormente. Durante las campañas, se midieron parámetros fisicoquímicos e hidrogeomorfológicos, se caracterizó el ensamble de macrófitas y se tomaron muestras de macroinvertebrados acuáticos tanto del sedimento como de las macrófitas. Posteriormente, en laboratorio se identificaron y cuantificaron los macroinvertebrados y se calcularon métricas estructurales (densidad, riqueza taxonómica, diversidad de Shannon) y funcionales (abundancias relativas de grupos funcionales alimentarios: GFA) del ensamble. Además, se analizaron los contenidos digestivos de los macroinvertebradospara la estimación de los enlaces tróficos. En los casos en que el contenido digestivo no pudo ser analizado, los enlaces tróficos se determinaron a partir de bilbiografía disponible. A partir de estos análisis y la estimación de los enlaces se determinaron las estructuras de las redes tróficas. Los BDF con UAI presentaron una menor calidad del agua representada por una concentración menor de oxígeno disuelto y una mayor carga de nutrientes (fósforo total, nitrógeno total y fosfato) en comparación con los BDF con UGE (modelos lineales mixtos, MLM, p < 0,05). Estos últimos presentaron mayor concentración de sólidos en suspensión, turbidez, pH y conductividad (MLM, p < 0,05). Los cuatro BDF estudiados presentaron una alta cobertura de macrófitas durante el periodo de estudio (mayor al 70%) y la fracción gruesa de la materia orgánica fue la preponderante, con una proporción cercana al 50% en ambos usos. La composición taxonómica del ensamble de macroinvertebrados mostró diferencias significativas entre usos del suelo (PERMANOVA, p < 0,05). Los BDF con UAI se caracterizaron por una densidad y riqueza taxonómica menor que aquellos con uso del UGE (MLM, p < 0,05). Según el Índice Biótico Pampeano de macroinvertebrados, los BDF con UAI fueron clasificados como levemente poluídos, y los BDF con UGE como no poluídos. Estos últimos presentaron algunas especies consideradas sensibles por el índice, como es el caso de tricópteros de la familia Hydroptilidae, odonatos de las familias Gomphidae y Lestidae y coleópteros de la familia Elmidae. El GFA colector-recolector presentó las mayores abundancias en ambos usos del suelo. Los BDF con UAI presentaron abundancias relativas mayores de predadores y de raspadores, mientras que, los BDF con UGE presentaron mayor abundancia relativa de fragmentadores (MLM, p < 0,05). El detrito resultó ser el ítem dominante en los contenidos digestivos analizados, seguido por los restos animales (principalmente, copépodos, quironómidos y oligoquetos) y restos vegetales en ambos usos del suelo. Las redes tróficas estuvieron dominadas por enlaces entre consumidores y detrito. Los atributos de las redes tróficas también reflejaron las diferencias entre BDF, aquellos con UAI presentaron redes tróficas más simples (con menor tamaño de red, número de enlaces tróficos, densidad de enlaces y complejidad de enlaces), con menor proporción de nodos top que las presentes en los BDF con UGE. Para evaluar la influencia de situaciones hidrológicas contrastantes sobre el ensamble y las relaciones tróficas de los macroinvertebrados en BDF afectados por diferentes usos del suelo, se comparó un periodo de precipitaciones habituales, “periodo normal” (septiembre y octubre 2017), con un periodo de sequía “periodo sequía” (febrero y marzo 2018), en los BDF antes mencionados. Para cada fecha y sitio de muestreo, se caracterizó el tamaño de hábitat de los bañados usando el área de la sección transversal mojada (profundidad media y ancho mojado); además se registraron la velocidad de la corriente y el caudal. También se registraron las variables fisicoquímicas y las métricas estructurales y funcionales de los macroinvertebrados. Ambos usos del suelo presentaron diferencias significativas en los parámetros hidrogeomorfológicos entre periodos hidrológicos, con mayores valores de tamaño de hábitat, ancho mojado, velocidad máxima y caudal durante el periodo normal (MLM, p < 0,05). En este periodo también presentaron concentraciones mayores de oxígeno disuelto que en comparación con el periodo de sequía (MLM, p < 0,05). Según el análisis de PERMANOVA, la composición taxonómica del ensamble de macroinvertebrados mostró diferencias significativas entre periodos hidrológicos en ambos usos del suelo (SIMPER, UAI: 85% y UGE: 77%). En el periodo de sequía, se observó un aumento en la abundancia de algunos taxones considerados como tolerantes a la reducción de caudal y una disminución en la abundancia de otros documentados como sensibles. En comparación con el periodo hidrológico normal, durante este periodo se observó una densidad de macroinvertebrados menor en ambos usos del suelo y una riqueza menor solo en BDF con UAI (MLM, p < 0,05). Además, en el periodo de sequía se encontró una abundancia relativa mayor de predadores y una menor abundancia relativa de fragmentadores (MLM, p < 0,05). En ambos periodos hidrológicos y usos del suelo, el detrito resultó ser el ítem más consumido y con mayor número de enlaces tróficos con los consumidores. La proporción de restos vegetales en los contenidos digestivos resultó mayor en el período de sequía, a diferencia de los restos animales y Bacilliarophyceae, que disminuyeron en este periodo. Las redes tróficas de ambos usos del suelo mostraron una simplificación en la complejidad hacia el periodo de sequía (menor número de enlaces tróficos y densidad de enlaces) con diferencias más marcadas en BDF con UAI (menor complejidad de enlaces y tamaño de red), además de diferencias en otros atributos tróficos. Por último, para analizar el efecto que genera la presencia de BDF en arroyos pampeanos con diferente uso del suelo sobre la calidad del agua, el ensamble y las relaciones tróficas de macroinvertebrados, se delimitaron en cada arroyo tres tramos: un tramo ubicado en el bañado (Bañ) y otros dos tramos ubicados sobre el cauce principal de los arroyos, uno aguas arriba del bañado (Pre) y otro aguas abajo (Post). Se realizaron tres muestreos durante la primavera de 2017 (septiembre, octubre y diciembre) en los que se midieron los parámetros fisicoquímicos, hidrogeomorfológicos y se tomaron muestras de los macroinvertebrados en los tres tramos de estudio. Para cada BDF se estimó la eficiencia de remoción, la diferencia entre la concentración de entrada (Pre) y de salida (Post) en la concentración de sólidos suspendidos totales, fósforo total, fosfato, nitrógeno total y nitrógeno inorgánico disuelto (nitratos + nitritos + amonio). En los cuatro arroyos estudiados se registró remoción de nitrógeno total y nitrógeno inorgánico disuelto. En todos, excepto en Del Gato, existió remoción de fósforo total y fosfato. Lo mismo ocurrió con el arroyo Cajaravillas para la concentración de sólidos suspendidos totales. La cobertura total de macrófitas y el contenido relativo de materia orgánica en sedimento fue mayor en los tramos Bañ de ambos usos del suelo en comparación con los otros tramos. En BDF con UGE, los tramos Pre y Bañ se caracterizaron por una proporción mayor de materia orgánica particulada gruesa y menor de fina en comparación con el tramo Post (MLM, p < 0,05). En los arroyos con UAI, la composición taxonómica del ensamble de macroinvertebrados del tramo Pre resultó diferente a los otros tramos y en aquellos con UGE los tres tramos resultaron diferentes (PERMANOVA, p < 0,05). La riqueza taxonómica y la diversidad de Shannon mostraron un aumento hacia el tramo Post (MLM, p < 0,05). Ambos usos del suelo evidenciaron patrones similares en las abundancias relativas de GFA entre tramos. El tramo Pre presentó una abundancia relativa mayor de colectores-recolectores, el tramo Bañ de fragmentadores y el tramo Post de raspadores (MLM, p < 0,05). En los tres tramos estudiados el detrito resultó ser el ítem con mayor proporción dentro de los contenidos digestivos analizados. Los atributos de las redes tróficas, al igual que las métricas estructurales y funcionales, también mostraron diferencias entre los tramos, denotando un aumento de la complejidad hacia los tramos Bañ y Post, principalmente en arroyos con UAI. Los resultados de esta tesis proporcionan información valiosa referida a los impactos de dos condiciones de estrés relacionadas en gran medida con el cambio global —los efectos del uso del suelo y el estrés hidrológico— en BDF cercanos a la ciudad de La Plata, desde un enfoque de interacciones ecológicas como lo son las relaciones tróficas de macroinvertebrados y los atributos de su ensamble. Además, este trabajo aporta información acerca del efecto y la importancia de la presencia de estos humedales en arroyos de la región. El enfoque de redes tróficas encarado permite aportar una visión más amplia que el simple uso de métricas estructurales de macroinvertebrados para responder a preguntas complejas como las planteadas en este trabajo de tesis.
En la ecorregión Pampa de Argentina, el avance de la agricultura intensiva y la urbanización representan una fuerte amenaza para la integridad de los sistemas fluviales. Dentro de esta área, los bañados de desborde fluvial (BDF) se identifican como tramos de los arroyos en donde la energía y velocidad de la corriente disminuyen progresivamente, dando lugar a la ampliación del cauce. Los BDF, se caracterizan por una vegetación acuática diversa y abundante. Dentro de la biota de los humedales, los macroinvertebrados cumplen un rol importante en el funcionamiento general de estos ecosistemas al ocupar una posición central en la red trófica y en el ciclo de la materia. Debido a que muchas funciones ecosistémicas surgen de las interacciones, las redes tróficas pueden revelar de manera eficiente los cambios en el ambiente y resultan cruciales para entender la estabilidad y persistencia de un ecosistema determinado. Reconocer cómo la estructura del ensamble de macroinvertebrados y de sus redes tróficas responde a disturbios antropogénicos e hidrológicos puede ser útil para futuras estrategias de manejo y conservación de los humedales de la región. En este sentido, el objetivo general de la tesis fue evaluar el ensamble y las relaciones tróficas de los macroinvertebrados de BDF de la ecorregión Pampa con diferente uso del suelo en situaciones hidrológicas contrastantes y analizar el efecto de la presencia de los BDF en los arroyos, con el fin de generar herramientas para contribuir a la evaluación y conservación del estado ecológico de estos ambientes. Para ello, se seleccionaron cuatro BDF ubicados en arroyos tributarios del Río de la Plata, dos con uso del suelo agrícola intensivo (UAI), Carnaval y Del Gato, ubicados en el cordón frutihortícola de La Plata, y dos rurales con uso del suelo ganadero extensivo (UGE), Cajaravillas y Chubichaminí, ubicados en Magdalena (provincia de Buenos Aires). Para evaluar el ensamble y las relaciones tróficas de macroinvertebrados en BDF de la ecorregión Pampa afectados por diferentes usos del suelo, se realizaron cinco campañas entre primavera 2017 y verano 2018 en los cuatro BDF mencionados anteriormente. Durante las campañas, se midieron parámetros fisicoquímicos e hidrogeomorfológicos, se caracterizó el ensamble de macrófitas y se tomaron muestras de macroinvertebrados acuáticos tanto del sedimento como de las macrófitas. Posteriormente, en laboratorio se identificaron y cuantificaron los macroinvertebrados y se calcularon métricas estructurales (densidad, riqueza taxonómica, diversidad de Shannon) y funcionales (abundancias relativas de grupos funcionales alimentarios: GFA) del ensamble. Además, se analizaron los contenidos digestivos de los macroinvertebradospara la estimación de los enlaces tróficos. En los casos en que el contenido digestivo no pudo ser analizado, los enlaces tróficos se determinaron a partir de bilbiografía disponible. A partir de estos análisis y la estimación de los enlaces se determinaron las estructuras de las redes tróficas. Los BDF con UAI presentaron una menor calidad del agua representada por una concentración menor de oxígeno disuelto y una mayor carga de nutrientes (fósforo total, nitrógeno total y fosfato) en comparación con los BDF con UGE (modelos lineales mixtos, MLM, p < 0,05). Estos últimos presentaron mayor concentración de sólidos en suspensión, turbidez, pH y conductividad (MLM, p < 0,05). Los cuatro BDF estudiados presentaron una alta cobertura de macrófitas durante el periodo de estudio (mayor al 70%) y la fracción gruesa de la materia orgánica fue la preponderante, con una proporción cercana al 50% en ambos usos. La composición taxonómica del ensamble de macroinvertebrados mostró diferencias significativas entre usos del suelo (PERMANOVA, p < 0,05). Los BDF con UAI se caracterizaron por una densidad y riqueza taxonómica menor que aquellos con uso del UGE (MLM, p < 0,05). Según el Índice Biótico Pampeano de macroinvertebrados, los BDF con UAI fueron clasificados como levemente poluídos, y los BDF con UGE como no poluídos. Estos últimos presentaron algunas especies consideradas sensibles por el índice, como es el caso de tricópteros de la familia Hydroptilidae, odonatos de las familias Gomphidae y Lestidae y coleópteros de la familia Elmidae. El GFA colector-recolector presentó las mayores abundancias en ambos usos del suelo. Los BDF con UAI presentaron abundancias relativas mayores de predadores y de raspadores, mientras que, los BDF con UGE presentaron mayor abundancia relativa de fragmentadores (MLM, p < 0,05). El detrito resultó ser el ítem dominante en los contenidos digestivos analizados, seguido por los restos animales (principalmente, copépodos, quironómidos y oligoquetos) y restos vegetales en ambos usos del suelo. Las redes tróficas estuvieron dominadas por enlaces entre consumidores y detrito. Los atributos de las redes tróficas también reflejaron las diferencias entre BDF, aquellos con UAI presentaron redes tróficas más simples (con menor tamaño de red, número de enlaces tróficos, densidad de enlaces y complejidad de enlaces), con menor proporción de nodos top que las presentes en los BDF con UGE. Para evaluar la influencia de situaciones hidrológicas contrastantes sobre el ensamble y las relaciones tróficas de los macroinvertebrados en BDF afectados por diferentes usos del suelo, se comparó un periodo de precipitaciones habituales, “periodo normal” (septiembre y octubre 2017), con un periodo de sequía “periodo sequía” (febrero y marzo 2018), en los BDF antes mencionados. Para cada fecha y sitio de muestreo, se caracterizó el tamaño de hábitat de los bañados usando el área de la sección transversal mojada (profundidad media y ancho mojado); además se registraron la velocidad de la corriente y el caudal. También se registraron las variables fisicoquímicas y las métricas estructurales y funcionales de los macroinvertebrados. Ambos usos del suelo presentaron diferencias significativas en los parámetros hidrogeomorfológicos entre periodos hidrológicos, con mayores valores de tamaño de hábitat, ancho mojado, velocidad máxima y caudal durante el periodo normal (MLM, p < 0,05). En este periodo también presentaron concentraciones mayores de oxígeno disuelto que en comparación con el periodo de sequía (MLM, p < 0,05). Según el análisis de PERMANOVA, la composición taxonómica del ensamble de macroinvertebrados mostró diferencias significativas entre periodos hidrológicos en ambos usos del suelo (SIMPER, UAI: 85% y UGE: 77%). En el periodo de sequía, se observó un aumento en la abundancia de algunos taxones considerados como tolerantes a la reducción de caudal y una disminución en la abundancia de otros documentados como sensibles. En comparación con el periodo hidrológico normal, durante este periodo se observó una densidad de macroinvertebrados menor en ambos usos del suelo y una riqueza menor solo en BDF con UAI (MLM, p < 0,05). Además, en el periodo de sequía se encontró una abundancia relativa mayor de predadores y una menor abundancia relativa de fragmentadores (MLM, p < 0,05). En ambos periodos hidrológicos y usos del suelo, el detrito resultó ser el ítem más consumido y con mayor número de enlaces tróficos con los consumidores. La proporción de restos vegetales en los contenidos digestivos resultó mayor en el período de sequía, a diferencia de los restos animales y Bacilliarophyceae, que disminuyeron en este periodo. Las redes tróficas de ambos usos del suelo mostraron una simplificación en la complejidad hacia el periodo de sequía (menor número de enlaces tróficos y densidad de enlaces) con diferencias más marcadas en BDF con UAI (menor complejidad de enlaces y tamaño de red), además de diferencias en otros atributos tróficos. Por último, para analizar el efecto que genera la presencia de BDF en arroyos pampeanos con diferente uso del suelo sobre la calidad del agua, el ensamble y las relaciones tróficas de macroinvertebrados, se delimitaron en cada arroyo tres tramos: un tramo ubicado en el bañado (Bañ) y otros dos tramos ubicados sobre el cauce principal de los arroyos, uno aguas arriba del bañado (Pre) y otro aguas abajo (Post). Se realizaron tres muestreos durante la primavera de 2017 (septiembre, octubre y diciembre) en los que se midieron los parámetros fisicoquímicos, hidrogeomorfológicos y se tomaron muestras de los macroinvertebrados en los tres tramos de estudio. Para cada BDF se estimó la eficiencia de remoción, la diferencia entre la concentración de entrada (Pre) y de salida (Post) en la concentración de sólidos suspendidos totales, fósforo total, fosfato, nitrógeno total y nitrógeno inorgánico disuelto (nitratos + nitritos + amonio). En los cuatro arroyos estudiados se registró remoción de nitrógeno total y nitrógeno inorgánico disuelto. En todos, excepto en Del Gato, existió remoción de fósforo total y fosfato. Lo mismo ocurrió con el arroyo Cajaravillas para la concentración de sólidos suspendidos totales. La cobertura total de macrófitas y el contenido relativo de materia orgánica en sedimento fue mayor en los tramos Bañ de ambos usos del suelo en comparación con los otros tramos. En BDF con UGE, los tramos Pre y Bañ se caracterizaron por una proporción mayor de materia orgánica particulada gruesa y menor de fina en comparación con el tramo Post (MLM, p < 0,05). En los arroyos con UAI, la composición taxonómica del ensamble de macroinvertebrados del tramo Pre resultó diferente a los otros tramos y en aquellos con UGE los tres tramos resultaron diferentes (PERMANOVA, p < 0,05). La riqueza taxonómica y la diversidad de Shannon mostraron un aumento hacia el tramo Post (MLM, p < 0,05). Ambos usos del suelo evidenciaron patrones similares en las abundancias relativas de GFA entre tramos. El tramo Pre presentó una abundancia relativa mayor de colectores-recolectores, el tramo Bañ de fragmentadores y el tramo Post de raspadores (MLM, p < 0,05). En los tres tramos estudiados el detrito resultó ser el ítem con mayor proporción dentro de los contenidos digestivos analizados. Los atributos de las redes tróficas, al igual que las métricas estructurales y funcionales, también mostraron diferencias entre los tramos, denotando un aumento de la complejidad hacia los tramos Bañ y Post, principalmente en arroyos con UAI. Los resultados de esta tesis proporcionan información valiosa referida a los impactos de dos condiciones de estrés relacionadas en gran medida con el cambio global —los efectos del uso del suelo y el estrés hidrológico— en BDF cercanos a la ciudad de La Plata, desde un enfoque de interacciones ecológicas como lo son las relaciones tróficas de macroinvertebrados y los atributos de su ensamble. Además, este trabajo aporta información acerca del efecto y la importancia de la presencia de estos humedales en arroyos de la región. El enfoque de redes tróficas encarado permite aportar una visión más amplia que el simple uso de métricas estructurales de macroinvertebrados para responder a preguntas complejas como las planteadas en este trabajo de tesis.
An annotated checklist of recent non-marine Ostracoda (Crustacea) from Argentina, South America
According to an updated list of extant non-marine ostracods, there are 2,330 subjective species in 270 genera in the world, of which 333 species are known from the Neotropical region. However, the knowledge about the ostracod fauna in Argentina is scarce, fragmented and incomplete. Thus, the aim of this study was to present the first checklist of the recent non-marine ostracods from Argentina, including geographical distributions and ecological characteristics of the species. Thus far, 66 ostracod species in 33 genera and 7 families have been recorded in non-marine Argentinian environments. Of the total number of species, 29% can be considered endemic to the country. Most of the species were recorded in alkaline, freshwater to oligohaline cold waters and mainly in low to moderate altitude environments. Our results showed that most studies were mainly carried out in the Pampean and Patagonia region and, therefore, the diversity record of ostracods in Argentina is biased towards these regions.
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