First-male sperm precedence and precopulatory and postcopulatory rituals in the parasitoid waspOoencyrtus kuvanae(Hymenoptera: Encyrtidae)

Abstract

Sperm competition generates selection for male traits to prevent it. These traits remain unclear in species where males compete for a virgin who is briefly receptive. Males of the parasitoid wasp Ooencyrtus kuvanae Howard (Hymenoptera: Encyrtidae) compete over females following emergence from host egg masses. Males engage virgins in a precopulatory ritual, mate, and then immediately perform a postcopulatory ritual after which the female becomes unreceptive. Often, sneaker (M 2 ) males copulate with a female while she is engaged in the postcopulatory ritual, and they also perform the postcopulatory ritual. We investigated (i) paternity of M 1 and M 2 males using DNA microsatellite analysis, (ii) copulation and postcopulatory behaviour of both males, and (iii) morphological adaptations of the aedeagus for sperm removal. Eighty-eight percent of M 1 males sired all daughters when they were first to perform the precopulatory and postcopulatory ritual, suggesting a linked effect of both rituals on paternity. The number and length of copulations by both males did not affect paternity, and the shape of the aedeagus does not seem to facilitate sperm removal. Our results are consistent with the hypothesis that postcopulatory rituals represent forms of mate guarding that function to increase paternity in the context of sperm competition.Résumé-La compétition spermatique entraîne une sélection des traits mâles qui permettent de l'éviter. Ces traits restent obscurs chez les mâles qui font compétition pour une femelle vierge qui n'est réceptive que sur une courte période. Les mâles de la guêpe parasitoïde Ooencyrtus kuvanae Howard (Hymenoptera: Encyrtidae) se font compétition pour les femelles lors de leur émergence des masses d'oeufs de l'hôte. Les mâles entreprennent un rituel précopulatoire avec les femelles, s'accouplent et complètent immédiatement un rituel post-copulatoire à la suite duquel les femelles ne sont plus réceptives. Souvent, des mâles intrus (M 2 ) s'accouplent avec la femelle durant son rituel post-copulatoire et pratiquent aussi eux-mêmes le rituel postcopulatoire. Nous avons étudié i) la paternité chez les mâles M 1 et M 2 par analyse des microsatellites d'ADN, ii) la copulation et le comportement postcopulatoire chez les deux types de mâles et iii) les adaptations morphologiques de l'édéage pour le retrait du sperme. Quatre-vingt-huit pour cent des mâles M 1 engendrent toutes les guêpes filles lorsqu'ils sont les premiers à compléter les rituels copulatoire et postcopulatoire, ce qui laisse croire à un lien effectif entre ces deux rituels et la paternité. Le nombre et la durée des accouplements chez les deux types de mâles n'affectent pas la paternité et la forme de l'édéage ne semble pas faciliter le retrait du sperme. Nos résultats s'accordent avec l'hypothèse selon laquelle les rituels postcopulatoires représentent une forme de surveillance du partenaire dont la fonction est d'augmenter la paternité dans une situation de compétition spermatique.