Evolution of Floral Meristem Identity Genes. Analysis ofLolium temulentum Genes Related to APETALA1 andLEAFY of Arabidopsis

Abstract

Flowering (inflorescence formation) of the grass Lolium temulentum is strictly regulated, occurring rapidly on exposure to a single long day (LD). During floral induction, L. temulentum differs significantly from dicot species such as Arabidopsis in the expression, at the shoot apex, of two APETALA1 (AP1)-like genes, LtMADS1 and LtMADS2, and of L. temulentum LEAFY (LtLFY). As shown by in situ hybridization, LtMADS1 and LtMADS2 are expressed in the vegetative shoot apical meristem, but expression increases strongly within 30 h of LD floral induction. Later in floral development, LtMADS1 and LtMADS2 are expressed within spikelet and floret meristems and in the glume and lemma primordia. It is interesting that LtLFY is detected quite late (about 12 d after LD induction) within the spikelet meristems, glumes, and lemma primordia. These patterns contrast with Arabidopsis, where LFY and AP1 are consecutively activated early during flower formation. LtMADS2, when expressed in transgenic Arabidopsis plants under the control of the AP1 promoter, could partially complement the organ number defect of the severe ap1-15 mutant allele, confirming a close relationship between LtMADS2 and AP1.

Desenvolvimento reprodutivo de Hyptis suaveolens (L.) Poit.: relação entre fotoperíodo, densidade celular meristemática e padrão de expressão de um ortólogo putativo do gene LEAFY de arabidopsis

“…Entretanto, este homólogo de LFY não é expresso no meristema vegetativo propriamente dito de E. grandis, diferentemente de H. suaveolens. Já em outra espécie tipicamente invasora, Lolium temulentum, LtLFY não é expresso em ápices vegetativos e somente é detectado tardiamente (cerca de 12 dias após indução floral de dias longos) nos meristemas e primórdios florais (Gocal et al 2001), contrastando assim em vários aspectos com o padrão de expressão do ortólogo putativo de LFY em H. suaveolens. Contudo, comparações entre os padrões de expressão de homólogos de LFY nestas duas espécies invasoras não são muito informativas, devido principalmente às diferenças nos ciclos fotoperiódicos indutivos e nas respectivas classes das espécies em questão, dicotiledôneas (H. suaveolens) e monocotiledôneas (Lolium temulentum).…”

“…Contudo, comparações entre os padrões de expressão de homólogos de LFY nestas duas espécies invasoras não são muito informativas, devido principalmente às diferenças nos ciclos fotoperiódicos indutivos e nas respectivas classes das espécies em questão, dicotiledôneas (H. suaveolens) e monocotiledôneas (Lolium temulentum). O papel de genes relacionados a LFY é menos compreendido em monocotiledôneas do que em dicotiledôneas, e aparentemente a hierarquia da regulação floral envolvendo genes de identidade do meristema descrita em dicotiledôneas pode não ser conservada em monocotiledôneas (Gocal et al 2001). A divergência funcional dos ortólogos de FLO/LFY em monocotiledôneas pode ser notada também em outras espécies, como no trigo, onde o gene WFL está associado com o desenvolvimento das espiguetas ao invés da especificação de identidade do meristema floral devido Tabela 1.…”

“…Em contraste aos resultados obtidos para o trigo, os transcritos de ZFL1 e ZFL2 foram detectados nos meristemas das inflorescências em regiões onde as espiguetas se iniciam, e continuam a serem fortemente expressos nas espiguetas em desenvolvimento, incluindo expressão nos primórdios de órgãos florais (Bomblies et al 2003). Ainda assim, existe semelhança entre H. suaveolens e Lolium temulentum e está restrita à variação de densidade celular nos meristemas, incondicionada às flutuações na expressão dos homólogos de LFY (Gocal et al 2001). Dentre todos os padrões de expressão analisados, o mais compatível com este estudo foi observado em Chenopodium rubrum (Veit et al 2004).…”

“…Contrapondo o padrão de expressão aproximado dos ortólogos de FLO/LFY em dicotiledôneas, as espécies de monocotiledôneas reforçam a hipótese de divergência funcional deste gene. Tal evidência é notada, por exemplo, pela ausência de relação entre a iniciação de meristemas florais e a expressão de RLF, o ortólogo de FLO/LFY no arroz (Kyozuka et al 1998), e pela expressão de LtLFY, o ortólogo de FLO/LFY no joio, ocorrer somente após outros genes que são ativados por LFY em dicotiledôneas terem sido expressos nesta gramínea (Gocal et al 2001). Para tentar compreender a evolução de FLO/LFY nos táxons vegetais, alguns estudos foram conduzidos em angiospermas basais (peperômias) e em espécies de gimnospermas (Frohlich & Meyerowitz 1997, Frohlich & Parker 2000, contudo apenas dados estruturais relacionados às seqüências de ortólogos de FLO/LFY foram obtidos, e pouco se sabe sobre a relação fisiológica destes genes nestas plantas.…”

Relaxed Selection Among Duplicate Floral Regulatory Genes in Lamiales

“…Functional domains of MADS box genes including DEF are well characterized (e.g., Reichman and Meyerowitz 1997) including the MADS, I, K, and C-terminus regions; for analyses we treated the DNA binding domain (MADS) as distinct from other regions (I, K, and C-terminus). Functional domains of FLO are not as well characterized, but FLO is a transcription factor (Coen et al 1990) and the highly conserved C-terminus region of the Arabidopsis thaliana ortholog LFY is reported to bind DNA (Gocal et al 2001) and has been suggested to constitute the DNA binding domain (Bomblies et al 2003). For our analyses we treated the putative DNA binding domain as distinct from the N-terminus region of FLO.…”