Evaluación de la plasticidad fenotípica de una especie nativa de la selva misionera (Cabralea canjerana (Vell.) Mart.) y determinación de pautas para manejar su regeneración

Abstract

La dinámica de los bosques comprende la regeneración, el crecimiento y la muerte de individuos o partes de los mismos, como caída de ramas y copas. Estos procesos generan cambios en los microambientes del bosque, especialmente relacionados con modificaciones en el ingreso de luz solar, y que se asocian con cambios en la temperatura del aire y del suelo, la humedad relativa del aire y el contenido de humedad en el suelo. Para comprender la capacidad de regeneración de Cabralea canjerana (Vell.) Mart (cancharana) en los diferentes ambientes producidos por la dinámica de los bosques y manejar la regeneración de esta especie, es importante conocer la plasticidad fenotípica de caracteres importantes para la supervivencia en diferentes condiciones de cobertura de dosel. Cabralea canjerana es potencialmente adecuada para evaluar una silvicultura basada en la regeneración natural y prácticas de enriquecimiento del bosque nativo dado que es una especie presente en el bosque degradado, posee abundante producción de semillas, la germinación y el establecimiento inicial ocurren espontáneamente en variados ambientes, algunos individuos llegan a los estratos intermedios y superiores del dosel. Adicionalmente es importante conocer la dinámica natural de regeneración en el bosque nativo para entender y describir la distribución espacial y las asociaciones entre individuos. El objetivo general de esta tesis fue comprender la capacidad de regeneración de Cabralea canjerana en los diferentes ambientes producidos por cambios en la estructura de los bosques. Para alcanzar este objetivo general se plantearon 5 objetivos particulares: Objetivo 1: Describir la plasticidad fenotípica de Cabralea canjerana durante el establecimiento inicial a través de cambios morfológicos y fisiológicos en condiciones contrastantes de cobertura (sol y debajo del canopeo). Objetivo 2: Evaluar las respuestas ecofisiológicas de Cabralea canjerana a los 6 meses de plantación en un gradiente de cobertura en claros del bosque nativo. Objetivo 3: Evaluar las respuestas de aclimatación de Cabralea canjerana al cambio de cobertura de canopeo a sol pleno, en comparación con las plantas que continuaron a la sombra del canopeo. Objetivo 4: Evaluar la supervivencia, el crecimiento y la capacidad de aclimatación de Cabralea canjerana durante 3 años en un gradiente de cobertura en claros del bosque nativo. Objetivo 5: Analizar la dinámica de la regeneración natural de Cabralea canjerana en bosques secundarios de la selva misionera. Se realizó un ensayo con plantas en macetas expuestas a condiciones contrastantes de cobertura (sol y debajo de dosel), y posteriormente a un grupo de plantas que crecían debajo del dosel fueron expuestas a sol pleno para evaluar la capacidad de aclimatación al cambio abrupto de cobertura. Se midieron variables morfológicas y fisiológicas para evaluar si las plantas sufrían estrés por falta o exceso de luz, o estrés hídrico. Complementariamente, se plantaron plantas de 10 meses en 6 posiciones dentro de 3 claros del bosque nativo, que brindaban diferente nivel de cobertura. Se trabajó con 4 categorías de luz transmitida que representan desde 1,6 a 50 % de luz con respecto al cielo abierto. En este ensayo se realizaron mediciones de supervivencia y crecimiento durante 3 ½ años y mediciones ecofisiológicas no destructivas durante 2 ½ años. El último ensayo se realizó en 4 parcelas permanentes de 1 ha de bosque nativo. En estas se realizó el relevamiento de la regeneración natural de Cabralea canjerana durante 4 años. La regeneración fue dividida en 3 categorías: plántulas pequeñas (PP), plántulas (P) y juveniles (J). Se analizó con patrones espaciales la distribución espacial de la regeneración. Según los resultados de esta tesis, Cabralea canjerana es una especie intermedia en cuanto a los requerimientos de luz o parcialmente tolerantes a la sombra, ya que sobrevivió en el sotobosque por al menos 3 años. Sin embargo, luego de un año de establecidas, las plantas con mayor disponibilidad de luz crecieron más. Por otro lado, Cabralea canjerana se estableció y creció sin cobertura de dosel (tratamiento sol), pero las bajas temperaturas del invierno produjeron la muerte de la parte aérea de las plantas. Sin embargo, presentó una alta capacidad de rebrote durante la temporada siguiente. Las plantas que se establecieron en diferentes microambientes generados por los claros no fueron afectadas durante el invierno, lo que indica que el efecto amortiguador del claro es suficiente para evitar la muerte de la parte aérea de las plantas por las bajas temperaturas. Por otro lado, en los microambientes con mayor disponibilidad de luz (centro de los claros) las plantas crecieron más que en los demás microambientes donde la cobertura fue mayor. Cabralea canjerana es una especie con una alta plasticidad fenotípica. En pocos meses modifica su morfología, fisiología y arquitectura hidráulica para aclimatarse a ambientes contrastantes de cobertura (sol y canopeo) y al cambio abrupto de cobertura. Por un lado, en cuanto a los rasgos morfológicos, las plantas de sol comparadas con las de canopeo realizaron cambios morfológicos y fisiológicos que son respuestas típicas a altas irradiancias. Estos cambios fueron acompañados de cambios en la arquitectura hidráulica, en respuesta a la mayor demanda evapotranspirativa de la atmósfera como una mayor conductividad hidráulica específica e índice estomático que las hojas de las plantas de canopeo. Por otro lado, las plantas de canopeo también se aclimataron mediante cambios a nivel de planta, con respuestas típicas a la baja irradiancia. Estas aclimataciones a los ambientes contrastantes dejaron en evidencia el estrés generado en las plantas de ambos tratamiento, sin embargo pudieron sobrevivir, y aclimatarse. Las plantas de sol sufrieron un estrés moderado por alta radiación, pero su plasticidad fisiológica y anatómica evitó daños significativos. Las plantas toleraron el shock lumínico, y tuvieron mayor peso seco total final y desarrollaron los cambios de aclimatación a la alta irradiancia. Los microclimas generados en los claros del bosque nativo, principalmente donde la disponibilidad de luz fue mayor, favorecieron el crecimiento y el estado fisiológicos de las plantas. En los sitios con menor cobertura, las plantas encontraron un ambiente propicio para su crecimiento, que generó en 3 ½ años plantas de más de 3 metros de altura con un buen estado general. Los microambientes con entre 25 y 30% de cobertura, que recibieron por lo menos 50 % de luz con respecto a un sitio abierto fueron los óptimos para plantar Cabralea canjerana. Como la especie demostró tener elevada capacidad de aclimatación, es posible plantarla en un amplio rango de microambientes, que incluyen situaciones a cielo abierto y debajo de canopeos densos, con menos de 5 moles fotones m-2 día-1. Sin embargo, si la plantación se realiza debajo de canopeos densos el crecimiento será muy bajo, y deberá incrementarse la luz incidente dentro de los tres años de realizada la plantación. En el bosque nativo, Cabralea canjerana es una especie que se estableció espontáneamente debajo del canopeo denso en agrupamientos de plántulas. Este agrupamiento continuó hasta la etapa juvenil de la especie. Las plántulas pequeñas (menores a 50 cm de altura) sobrevivieron por al menos 3 años en el sotobosque. En la categoría siguiente la frecuencia de individuos disminuyó, por lo tanto se deduce elevada mortalidad en la categoría menor en comparación con la mortalidad de categorías mayores. Esta alta mortalidad podría deberse a la cobertura. En consecuencia, prácticas de manejo como la liberación de las plantas del sotobosque serían de utilidad para propiciar el crecimiento de las plantas de categorías más pequeñas para que lleguen al dosel superior. Una cobertura de 90% como máximo permite el crecimiento de Cabralea canjerana, aunque el mejor crecimiento se logrará con coberturas no mayores a 75%. En cuanto a la aplicación de los resultados, este estudio aporta información fundamental para los planes de restauración de áreas degradadas, ya que establece los microambientes en que se puede plantar y cuantifica los riesgos de pérdidas de plantas por estreses abióticos Por lo general a la hora de realizar la restauración o enriquecimiento, existe poca o nula información acerca de los requerimientos de las especies y de los mecanismos fisiológicos que ponen en juego para aclimatarse a determinado microambiente. Esta generación de información es parte de la denominada ecología de la restauración. En este trabajo se llevó a cabo una práctica concreta y exitosa de enriquecimiento en claros del bosque nativo, en la que además de supervivencia y crecimiento, se midieron variables ecofisiológicos para poder entender el comportamiento de las plantas en microambientes de la selva. Además se realizó el análisis de la regeneración natural, con resultados que pueden ser utilizados para planificar estrategias silviculturales para el manejo de la especie.