Établissement et expression des axes embryonnaires : comparaisons entre différents organismes modèles

Abstract

[3]. L'établissement d'un premier axe de développement peut être défini précocement pendant l'ovogenèse (cas le plus fréquent chez les organismes triblastiques) ou plus tardivement, jusqu'au moment du premier clivage (en particulier chez les cténaires et les cnidaires, que nous ne traitons pas ici). Un deuxième axe peut être spécifié dès l'ovogenèse (drosophile) ou plus tardivement, durant la gastrulation (brachiopodes) [4]. Cette analyse, fondée sur les relations phylogénétiques entre organismes, suggère que les diblastiques ancestraux établissent leurs axes plus tardivement que les triblastiques, qui constituent les modèles principaux d'étude du développement. Les préoccupations «évo-dévo» redonnent un nouvel intérêt aux comparaisons embryologiques entre espèces. S'il existe indéniablement de grandes différences d'un phylum à l'autre (Tableau I), des différences existent aussi à l'intérieur de certains taxons, comme celui des néma-todes où les mécanismes qui président à l'établissement des axes varient d'une espèce à l'autre [5]. À l'opposé, dans d'autres taxons comme celui des ascidies, ces méca-nismes semblent relativement bien conservés [3]. À l'heure actuelle, la drosophile et C. elegans fournissent la plupart des clés des mécanismes génétiques et > Dans un premier article (voir m/s n°4, avril 2004), nous avons souligné que des déterminants de polarité ou de développement précoce et les mécanismes qui président à leur localisation et à leur expression n'ont pour l'instant été identifiés que dans quelques espèces. Dans ces espèces -l'insecte Drosophila melanogaster, le ver Caenorhabditis elegans, le crapaud Xenopus laevis et les ascidies Ciona intestinalis et Halocynthia roretzi -l'ovogenèse, la fécondation, les modes de division et de développement diffèrent considéra-blement mais des thèmes communs apparaissent (rôle des ARNm corticaux, des protéines de polarité PAR, réorganisations relayées par le cytosquelette). Nous revenons ici sur ces différences et ces similitudes et les restituons dans un contexte chronologique, de l'ovocyte à la gastrula. Deux autres organismes modèles classiques -la souris et l'oursin -viennent compléter le tableau des comparaisons, représenté sous forme d'un Poster (qui peut être téléchargé sur le site http://biodev.obsvlfr.fr/biomarcell). < BioMarCell, Laboratoire de biologie du développement, UMR 7009

Polarité cellulaire et localisation intracellulaire des ARNm de l’actine

“…Les étapes de transport et d'ancrage peuvent dépendre d'interactions assez directes, le complexe ARN-protéine contactant alors un moteur ou le cytosquelette. À l'opposé, ces étapes peuvent dépendre de structures cellulaires variées comme le fuseau mitotique [11], les centrosomes [12] ou certains domaines membranaires (le réticulum cortical des embryons d'ascidie et de xénope [1,13], ou des compartiments endosomaux [14,15]). Dans ces cas, l'ARN est alors « opportuniste », et «parasite» en quelque sorte ces structures pour assurer sa localisation.…”

“…Par exemple, dans les oeufs de drosophile et de xénope, de nombreux ARN sont déposés au cours de l'ovogenèse à l'un des pôles de l'oeuf, alors que celui-ci est déjà polarisé. Ces ARN ne serviront que beaucoup plus tard, après la fécondation, lors de la mise en place des axes de l'embryon [1]. Il existe peu de cas connus où l'ARN joue un rôle actif dans l'établissement de la polarité cellulaire.…”

Localisation des ARN dans le cytoplasme

“…On peut citer les ARNm Ash1 dans la levure [7] et prospero chez la drosophile [8]. Une application spécialisée de la division asymétrique est représentée par le cas des ARNm localisés dans les oeufs ou les embryons précoces, les plus connus étant bicoid, oskar et nanos chez la drosophile, Vg1 chez le xénope et macho chez l'ascidie [1,3]. Ces ARNm codent pour des déterminants du devenir cellulaire en agissant sur la transcription et la traduction, ou encore comme facteurs sécrétés.…”

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Un certain nombre d'embryons développent leurs axes de polarité antéropostérieur, dorsoventral et médiola-téral grâce à des déterminants d'origine maternelle [1]. Grâce aux études menées chez l'ascidie et la drosophile, on a très tôt réalisé que certains de ces déter-minants étaient en fait de l'ARN et étaient localisés dans des régions précises de l'oeuf [1][2][3].

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“…Grâce aux études menées chez l'ascidie et la drosophile, on a très tôt réalisé que certains de ces déter-minants étaient en fait de l'ARN et étaient localisés dans des régions précises de l'oeuf [1][2][3]. On connaît actuellement de nombreux ARN localisés, et cela dans la plupart des organismes modèles étudiés : levure, plantes, ascidie, drosophile, poisson-zèbre, xénope, poulet et mammifères [3].…”