Estudios taxonómicos y paleobiológicos sobre los Metatheria (Mammalia) del Mioceno medio de La Venta, Colombia

Abstract

En el presente trabajo se realizó la revisión taxonómica de los Metatheria fósiles pertenecientes la asociación de vertebrados de La Venta, Colombia, así como también el análisis de su filogenia y paleobiología. Se revisó casi la totalidad de especímenes que componen esta asociación de metaterios. Estos materiales actualmente forman parte de colecciones en Estados Unidos (Museo de Paleontología de la Universidad de California, Berkeley), Japón (Primate Research Institute de la Universidad de Kioto) y Colombia (Servicio Geológico Colombiano y Museo de Villavieja, Departamento del Huila). Muchos de estos se encuentran temporalmente alojados (en préstamo) en la Universidad de Duke (Estados Unidos) y algunos en el Museo de La Plata. Adicionalmente, nuevos ejemplares fueron colectados en campo como parte de las actividades relacionadas con la presente tesis doctoral, los cuales formarán parte de la colección del Museo Geológico Nacional ‘José Royo y Gómez’, del Servicio Geológico Colombiano (Bogotá, Colombia). Este estudio permitió ampliar significativamente el espectro de taxones conocidos para esta asociación, el conocimiento previo sobre su anatomía, adaptaciones y relaciones filogenéticas, así como agregar nuevos datos sobre la paleobiología de estos. Se estudiaron 130 ejemplares representativos de al menos 22 especies, 17 géneros, siete familias y cuatro órdenes. Adicionalmente, se incluyen algunos géneros que no están clasificados dentro de familias definidas (e.g., Lycopsis, que se clasifica como un borienoideo basal) y taxones “ameridelfios” incertae sedis. Los nuevos taxones reconocidos permitieron ampliar la proporción de metaterios en la asociación de mamíferos de La Venta, siendo mayor que otras faunas importantes del Neógeno de América del Sur, como las de Quebrada Honda (Mioceno medio, Bolivia) y Arroyo Chasicó (Mioceno tardío, Argentina), e incluso ligeramente mayor que la de Santa Cruz (Mioceno temprano, Argentina). Por lo tanto, la asociación de metaterios de La Venta sería la más diversa para el Neógeno sudamericano. En la revisión taxonómica se encontraron representantes de la mayoría de los principales órdenes metaterios: Sparassodonta, Didelphimorphia, Paucituberculata y Microbiotheria. Para cada uno de estos se realizó la descripción de los ejemplares disponibles, comparaciones, clasificación y la identificación de nuevos taxones. Estos últimos serán publicados en artículos que se encuentran siendo elaborados actualmente. Se realizaron análisis filogenéticos para los grupos mejor representados (por materiales más completos; i.e., Sparassodonta y Didelphimorphia) y análisis ecomorfológicos (i.e., estimación de masa corporal e inferencias dietarias) para aquellos con materiales disponibles que lo permitieran (i.e., Sparassodonta, Didelphimorphia y Paucituberculata; y estimaciones de masa corporal para algunos ejemplares referidos a “Ameridelphia” incertae sedis y Microbiotheria). Para la revisión taxonómica y el análisis filogenético se realizaron comparaciones tanto con ejemplares fósiles de otras asociaciones, como con ejemplares actuales. El análisis filogenético se llevó a cabo por medio de búsquedas heurísticas realizadas usando el programa TNT 1.1. En todos los casos, los árboles de consenso calculados fueron de consenso estricto. Las estimaciones de masa corporal se realizaron con base en variables independientes correspondientes a medidas tomadas en la dentición y las inferencias dietarias se realizaron por medio de análisis cualitativos (morfología comparativa) y cuantitativos (índices morfométricos). Entre los resultados que se destacan en la presente revisión se encuentra la reclasificación del género Kiotomops, el cual había sido inicialmente descripto como un quiróptero y que en el presente trabajo es identificado como un metaterio (“Ameridelphia incertae sedis). Esta clasificación había sido sugerida previamente, pero no se había realizado un estudio detallado para corroborar dicha hipótesis. Además de sumar un nuevo taxón metaterio para La Venta, la revisión de Kiotomops permitió reportar en bajas latitudes (La Venta) y durante el Mioceno medio, la presencia de taxones estrechamente relacionados con formas paleógenas de latitudes mayores (i.e., Itaboraiense, Brasil), ya que aparentemente se trataría de un sternbérgido o eventualmente podría pertenecer a una nueva familia filogenéticamente cercana a estos. Por otro lado, se destaca el primer registro de hatliacínidos para La Venta, grupo que está mucho más ampliamente representado en otras faunas neógenas del continente; la excepcionalidad de la presencia de Pachybiotherium, un microbiotérido, en el neotrópico; la diversidad de tilacosmílidos, incluyendo una de las especies más basales de esta familia; la presencia de un didelfimorfio basal, posiblemente taxón hermano de los didelfoideos, y a la vez, la presencia de didélfidos pertenecientes a géneros con representación actual. Muchos de estos hallazgos, además, permitieron identificar a La Venta como un ejemplo tanto del modelo “cradle” (área de altas tasas de diversificación) como del modelo “museum” (área de bajas tasas de extinción), ya que aparentemente allí se estarían presentando ambos fenómenos, aunque aparentemente existirían más ejemplos de este último. En cuanto a inferencias paleobiológicas se encontró que el nicho carnívoro es el mejor representado entre los taxones de La Venta. Sin embargo, aparentemente no incluye grandes quiebrahuesos y los pequeños carnívoros (e.g., hatliacínidos) están pobremente representados. Resulta inquietante por ejemplo la ausencia de grandes didelfinos. Sin embargo, esto puede deberse a que su nicho ecológico es ocupado por otros taxones de morfología y hábitos similares (e.g., Hondadelphys, Thylacosmilidae gen.1, o incluso hatliacínidos). Por otro lado, el nicho menor representado por el momento es el de los arborícolas frugívoros (e.g., no se presentan calurómidos ni cenoléstidos, aunque se presentan unos pocos paleoténtidos y abderítidos, además de Pachybiotherium), pero podría estar siendo compartido con algunos taxones euterios (e.g., primates). Entre las inferencias paleobiogeográficas, se destaca el hecho de que la comparación entre la fauna de La Venta y otras faunas neógenas sudamericanas está mostrando en general una tendencia al provincialismo controlado por la latitud. Por ejemplo, no existen especies compartidas entre La Venta y la fauna contemporánea de Quebrada Honda. Únicamente existen taxones compartidos a nivel de género (i.e., Miocochilius y Acarechimys). Sin embargo, esto no aplica para los grandes carnívoros, los esparasodontes, que a nivel genérico muestran varios ejemplos de amplia dispersión a lo largo del continente (en el caso de La Venta, Lycopsis), tal como ocurre entre los grandes carnívoros euterios. Los resultados y conclusiones obtenidos en el presente estudio permiten afianzar la asociación de metaterios de La Venta como una referencia obligada en el estudio de las asociaciones neógenas de la América tropical y del Hemisferio Sur, siendo un elemento de gran importancia en el conocimiento de las radiaciones neógenas de los metaterios de América del Sur.

A sabre-tooth predator from the Neotropics: Cranial morphology of Anachlysictis gracilis Goin, 1997 (Metatheria, Thylacosmilidae), based on new specimens from La Venta (Middle Miocene, Colombia)

“…Following Engelman et al (2020), for all the parsimony analyses, the Dasyuromorphia Gill, 1872 taxa (i.e., Dasyurus Geoffroy, 1796, Sminthopsis crassicaudata and Thylacinus cynocephalus) were constrained to form a monophyletic group, as it has been recovered in molecular analyses (e.g., Krajewski et al 1997;Westerman et al 2016;Kealy & Beck 2017) to avoid the potential recovery of Sparassodonta within Dasyuromorphia. This is a problem also found in previous studies due to their strong convergent similarities, especially in the dentition (Forasiepi 2009;Engelman & Croft 2014;Forasiepi et al 2015;Suarez et al 2016;Suarez 2019). These previous studies addressed the problem by excluding T. cynocephalus from the analyses.…”

“…The resulting data matrix (see Appendix 2), containing 52 taxa and 403 morphological characters, was edited using the Mesquite software for Linux (version 3.70;Maddison & Maddison 2021). We made some modifications to the version of Engelman et al (2020), including the return to previous versions of some characters by redundancy or ambiguity and the addition of some characters proposed by Suarez (2019), which aim to elucidate some remarkable features present in thylacosmilids (see Modifications in Data Matrix in Appendix 1). Scoring for new characters and changes in coding were made using original specimens, casts or photographs, and additional information from the literature (see Material examined in Appendix 1).…”

“…So, it is not clear if there was an alveolus is present immediately anterior to the canine. However, the possible space for incisors is strongly restricted, so they should be strongly reduced in size or set very tightly, and close to At least two lower premolars are identified, corresponding to p2-3, as interpreted for T. atrox (Forasiepi 2009;Forasiepi & Carlini 2010;Suarez 2019). The dorsal portion of the dentary of the holotype of A. gracilis is broken anterior to the p2, and it is not possible to confirm the presence of an alveolus for the p1 (Fig.…”

“…However, none of the authors explains a measurement to differentiate a procumbent lower canine from a non-procumbent. For this reason, we considered it adequate to replace this character with the version of Suarez (2019;char. 316) because it is more informative and easier to determine.…”

“…The goal of this contribution is to re-describe the skull of Anachlysictis gracilis based on previous observations from the unpublished Ph.D. thesis of Suarez (2019) and new data from recently collected materials. We also perform new cladistic analyses to test the affinities of Anachlysictis gracilis and reevaluate the phylogenetic definition of the Thylacosmilidae.…”