Estudio de las limitaciones ambientales y fisiológicas del crecimiento inicial de plántulas de “ciprés de la cordillera” (<i>Austrocedrus chilensis</i> (D. Don) pic. Ser. et Bizzarri)

Abstract

En los últimos años, en Patagonia Argentina, se han ido perdiendo paulatinamente vastas superficies ocupadas por Ciprés de la Cordillera. Factores como la explotación maderera, los incendios, la acción de la ganadería y una enfermedad, conocida como “mal del ciprés”, son las principales causantes del deterioro actual de estos bosques. Uno de los requisitos para llevar a cabo una restauración activa de los cipresales degradados es contar con un sistema eficiente de producción masiva de plantines. Los métodos de viverización semi-controlados en contenedores ofrecen amplias oportunidades para manejar el crecimiento del plantín, tanto en su vigor como en su condición fisiológica. Puede decirse que posibilitan producir plantines “a medida” de las especificaciones que aseguren un exitoso comportamiento en el campo, el que estará regulado por los atributos morfológicos y fisiológicos de los plantines y por su interacción con el ambiente en el sitio de plantación. Sin embargo, la información disponible y las investigaciones realizadas hasta el momento en relación a los atributos morfo-funcionales y las prácticas culturales para obtenerlos, son muy escasas para el Ciprés de la Cordillera. Esta tesis busca comprender el efecto de factores ambientales y fisiológicos potencialmente limitantes del crecimiento inicial del Ciprés de la Cordillera utilizando un sistema artificial de producción de plantas, lo que representaría además una primera aproximación hacia el entendimiento de la especie en sistemas naturales. Entre los factores ambientales se consideraron nutrientes minerales, agua y luz; y entre los fisiológicos, hormonas y micorrizas. Se analizó cómo estos factores controlan las arquitecturas morfológica e hidráulica de las plántulas de Ciprés de la Cordillera, y cómo ambas arquitecturas inciden sobre la dinámica de crecimiento en la etapa de vivero y la supervivencia y crecimiento inicial en el campo. Los estudios se estructuraron en una serie de ensayos que se desarrollaron sobre distintas etapas del ciclo de viverización y en campo en la etapa post-plantación. La incidencia de los nutrientes minerales y el agua, se evaluó a partir de dos experimentos. En uno de ellos, se trabajó con distintos niveles de concentración de nitrógeno en combinación con dos relaciones de proporción con el potasio durante la etapa de pleno crecimiento en vivero. Se evaluó el efecto sobre el crecimiento de la porción aérea, la asignación de biomasa, el potencial de crecimiento radical (PCRad) y la tasa de acumulación en hojas de nitrógeno, fósforo, potasio, calcio y magnesio. Se estableció que las relaciones donde se equiparó el nitrógeno con el potasio mostraron una asignación de biomasa más equilibrada entre las porciones aérea y radical de la planta (BSA/BSR), y un mayor crecimiento. Además, se observó que concentraciones de nitrógeno del orden de los 50 a 100 mg L-1 en proporciones equivalentes con el potasio generaron no sólo un mayor crecimiento, sino también mejores atributos morfológicos e indicadores de calidad usados para predecir el desempeño en el campo. En el segundo ensayo se analizó la incidencia de distintos niveles de concentración de fósforo en dos niveles de contenido hídrico del sustrato de cultivo, durante la etapa de establecimiento en vivero. Se evaluó el efecto sobre la asignación de biomasa y la arquitectura hidráulica, determinando cómo cambios en las mismas afectan las relaciones hídricas y la dinámica de crecimiento de los plantines de ciprés. A excepción del potencial hídrico medido al mediodía (Ѱhm), las variables hidráulicas evaluadas (conductancia radical, conductividad máxima del tallo y conductancia total del plantín), no se diferenciaron entre los tratamientos, por lo que probablemente la restricción hídrica que produjo los cambios en el Ѱhm podrían estar asociados a modificaciones de la arquitectura hidráulica foliar. Se observó que los plantines que obtuvieron los mayores desarrollos de biomasa total fueron los que mostraron los mayores valores de Ѱhm. Los resultados obtenidos en estas experiencias sugieren que ante desbalances hídricos leves, A. chilensis podría realizar un cierre estomático temprano, afectando la captación de CO2, convirtiéndolo en limitante para el crecimiento. A partir de estos resultados, se analizó la influencia del factor irradiancia, donde se trabajó en el marco de dos hipótesis específicas: (1) Altos niveles de irradiancia provocan daño en el fotosistema II produciendo una fotoinhibición de la actividad fotosintética; (2) La inhibición observada en la fotosíntesis a altas irradiancias es provocada indirectamente por el cierre estomático y la concomitante disminución en la difusión de CO2. Para contrastar dichas hipótesis se diseñó un ensayo donde se establecieron tres tratamientos: un testigo sin cobertura, una cobertura con media sombra al 60% y una cobertura en flecos de luz. Se analizaron variables morfológicas (altura de la parte aérea, diámetro al cuello y biomasa) y variables que caracterizan la respuesta de los plantines a los distintos ambientes de sombreo (asignación de biomasa entre la parte aérea y radical, distancia máxima entre hojas opuestas, área foliar específica y relación área foliar – xilema conductivo). Se midió la respuesta del déficit de presión de vapor (VPD) en cada cobertura. También se determinaron variables fotosintéticas (rendimiento cuántico máx. del fotosistema II, rendimiento cuántico efectivo del Fotosistema II; quenching no fotoquímico y tasa de transporte de electrones) y la actividad fotosintética (medida como emisión de O2) en una atmósfera saturante de CO2. Todas las variables morfológicas usadas para evaluar el crecimiento de los plantines de Ciprés de la Cordillera, mostraron una mejor respuesta al tratamiento de flecos de luz. También este tratamiento generó relaciones de asignaciones de biomasas y de área foliar-tejido conductivo menores, a la vez que mostró micro-ambientes con valores de déficit de presión de vapor moderados, en relación a los otros dos tratamientos evaluados. Por otro lado, las variables fotosintéticas evaluadas mostraron que el ciprés no presenta efectos de fotoinhibición ante las variaciones de irradiancia utilizadas en el ensayo. En conjunto, el sombreo en flecos integró las mejores condiciones para el crecimiento de los plantines de Ciprés de la Cordillera, generando plantines mejor balanceados estructuralmente y VPD moderados, condiciones que favorecerían la apertura estomática e irradiancias elevadas en los flecos de luz. Para determinar la participación de las hormonas y otro tipo de reguladores en el crecimiento y estructura radical durante las primeras etapas de viverización, se realizó una ensayo de viverización en condiciones controladas en laboratorio donde se trabajó con distintas concentraciones exógenas de ácido indolbutírico (AIB) y nitroprusiato de sodio (como dador de óxido nítrico (NO), una molécula que participa en diferentes vías de señalización), aplicadas a la radícula de las plántulas. A estos tratamientos se los combinó con dos disponibilidades de fósforo, aplicadas durante la etapa de establecimiento en vivero. Se evaluaron variables de crecimiento (altura de la parte aérea del plantín y biomasa) y la arquitectura radical, clasificándola en raíz principal y raíces laterales de primer y segundo orden. Los resultados obtenidos sugieren que los sistemas radicales de los plantines de Ciprés de la Cordillera cultivados bajo este método de viverización no fueron influenciados por la aplicación exógena de AIB y NO en las dosis ensayadas. Por otro lado la acción de estas hormonas parece no estar influenciada por la disponibilidad de fósforo, actuando estos dos factores en forma independiente. La falta de efecto de los tratamientos podría deberse al proceso de autopoda que sufre el sistema radical de las plantines bajo este método de cultivo en contenedores. El mismo generaría un proceso de redistribución hormonal, debido a la muerte apical tanto de la raíz principal como de las raíces laterales, lo que podría estar enmascarando el efecto de la aplicación exógena de las hormonas. Bajo estos métodos de viverización, con altos niveles de fertilizante y condiciones hídricas adecuadas, la colonización micorrícica suele ser inhibida. Por otro lado, las micorrizas arbusculares que realizan la simbiosis con el ciprés pertenecen a especies de hongos cosmopolitas, por lo que se cree que los plantines serán micorrizados de forma natural una vez llevados a campo. Para contrastar lo mencionado se realizó un ensayo donde se determinó la influencia de distintas disponibilidades de fósforo y estados hídricos del sustrato sobre el nivel de colonización micorrícica durante la viverización. También se evaluó si se produce la colonización en vivero o si los plantines son micorrizados una vez que son llevados a campo, y se analizó la abundancia de la micorrización y su relación con la supervivencia y el crecimiento inicial post plantación. A lotes de plantines seleccionados al azar del cultivo del ensayo donde se evaluó disponibilidades de fósforo y agua, se los sometió a tres situaciones de análisis: (L1) se determinó el porcentaje de colonización con micorrizas arbusculares (%MA) inmediatamente después de finalizado su segundo ciclo de crecimiento en vivero; (L2) se envasaron plantas en sustrato esterilizado y se las mantuvo con agua de perforación en invernadero, transcurrido 13 meses se les determinó %MA; (L3) se llevaron a campo plantines a principios de la primavera, luego de 13 meses se relevó la supervivencia y el crecimiento inicial para luego descalzarlas y realizarles la determinación de %MA. De los resultados obtenidos, se observó que el porcentaje de colonización micorrícica arbuscular (%MA) de plantines de Ciprés de la Cordillera cultivados en vivero es inversamente proporcional a los niveles de concentración de fósforo y el estado hídrico del sustrato durante la fase de establecimiento del cultivo. El %MA aumentó una vez que la planta fue llevada a campo independientemente del %MA con que el plantín llegó del vivero. Concluyendo, el desarrollo de la tesis evidenció que la dinámica de crecimiento en vivero de los plantines de Ciprés de la Cordillera se encuentra altamente influenciado por el balance hídrico de la planta, posiblemente repercutiendo este último en la dinámica de intercambio gaseoso. De los factores ambientales y fisiológicos estudiados, el manejo de la luz, la nutrición y el agua fueron los que mostraron un mayor efecto sobre la arquitectura del plantín y sus relaciones hídricas. Un manejo adecuado de estas variables ambientales permite obtener un mayor crecimiento acompañado de un mejor balance entre las fracciones de transpiración y de absorción. Además, bajo la metodología de viverización utilizada, tanto las hormonas como las micorrizas estudiadas, no tuvieron efecto sobre el desarrollo del plantín en vivero.