Estrategias de transmisión de digeneos parásitos que utilizan gasterópodos como hospedadores intermediarios en la costa patagónica

Abstract

En el siguiente trabajo se describieron los estadios larvales de los digeneos parásitos presentes en los gasterópodos más abundantes de los intermareales de Puerto Madryn, Chubut (42°46'47"S, 65°00'06"O) y Puerto Deseado, Santa Cruz (47°45'15"S, 65°52'53"O): Buccinanops globulosus, Crepipatella dilatata, Fissurella radiosa, Kerguelenella lateralis, Nacella (Patinigera) magellanica, Pareuthria plumbea, Siphonaria lessonii, Tegula patagonica y Trophon geversianus. Siete de las nueve especies de gasterópodos estudiadas estuvieron infectados por al menos una de las 13 especies de digeneos halladas. Sólo los gasterópodos T. patagonica de Puerto Madryn y F. radiosa de Puerto Deseado no presentaron trematodes digeneos. Buccinanops globulosus de Puerto Madryn estuvo parasitado por Diphterostomum sp. (Zoogonidae) (esporocistos con cercarias y/o metacercarias). Crepipatella dilatata estuvo parasitado por dos especies, Maritrema sp. 1 (Microphallidae) (esporocistos con cercarias) en ambos sitios de estudio y Lepocreadiidae gen. et sp. 1 (redias con cercarias) sólo en Puerto Deseado. Kerguelenella lateralis de Puerto Deseado estuvo parasitado por Maritrema madrynense (Microphallidae) (esporocistos con cercarias). Nacella (Patinigera) magellanica de Puerto Deseado estuvo parasitado por tres especies, Gymnophalloides nacellae (Gymnophallidae) (metacercarias), Notocotylidae gen. et sp. (redias con cercarias y metacercarias) y Renicolidae gen. et sp. 2 (esporocistos con cercarias). Pareuthria plumbea de Puerto Deseado estuvo parasitado por dos especies, Lepocreadiidae gen. et sp. 2 (redias con cercarias) y Zoogonus sp. (Zoogonidae) (esporocistos con cercarias). Siphonaria lessonii estuvo parasitado por tres especies, Hemiuroidea fam. gen. et sp. (esporocistos con cercarias) y M. madrynense (esporocistos con cercarias y/o metacercarias) en ambos sitios de estudio y Schistosomatidae gen. et sp. (esporocistos con cercarias) sólo en Puerto Deseado. Trophon geversianus estuvo parasitado por dos especies en ambos sitios de estudio, Parorchis sp. (Philophthalmidae) (redias con cercarias) y Renicolidae gen. et sp. 1 (esporocistos con cercarias). Seis especies de digeneos fueron registradas por primera vez en gasterópodos, dos de las cuales (Parorchis sp. y Zoogonus sp.) constituyen los primeros registros de la familia en Sudamérica y cuatro (Lepocreadiidae gen. et sp. 1, Lepocreadiidae gen. et sp. 2, Maritrema sp. 1 y Renicolidae gen. et sp. 1) son primeros registros de la familia en gasterópodos del Mar Argentino. Se completaron las descripciones y se ampliaron las distribuciones geográficas de las seis especies restantes (Hemiuroidea fam. gen. et sp., Diphterostomum sp., G. nacellae, M. madrynense, Notocotylidae gen. et sp., Renicolidae gen. et sp. 2 y Schistosomatidae gen. et sp.), se describieron hasta nivel de especie los digeneos G. nacellae y M. madrynense, se reubicó en otro género al digeneo G. nacellae (antes Lacunovermis sp.) y se reubicó en otra familia al digeneo Notocotylidae gen. et sp. (antes Pronocephalidae gen. et sp.). Se lograron dilucidar en forma completa dos ciclos de vida (Maritrema madrynense y Parorchis sp.), que ocurren en ambos sitios de estudio y, en forma parcial, los ciclos de vida de Diphterostomum sp. y Renicolidae gen. et sp. 1 en Puerto Madryn y de Gymnophalloides nacellae en Puerto Deseado. El resto de los ciclos de vida fueron inferidos o propuestos mediante hipotesis a partir del análisis bibliográfico, el conocimiento de la disponibilidad de hospedadores en el área y de las características morfológicas y comportamentales de las cercarias. Se observó una mayor proporción de ciclos de vida que utilizan aves como hospedadores definitivos (62%); sin embargo, la proporción de ciclos que finalizan en peces (38%) es alta comparada con otros registros de digeneos larvales en intermareales marinos. Los sitios de estudio son áreas con un bajo hidrodinamismo (aguas calmas), poca pendiente y con gran amplitud de marea. Estas condiciones favorecen que una gran variedad de peces se acerquen a alimentarse durante la pleamar y que una gran diversidad de aves se alimente más tiempo durante la bajamar. Teniendo en cuenta que la gaviota cocinera, Larus dominicanus es el ave con mayor abundancia y distribución geográfica y que posee una dieta oportunista y generalista, era esperable que cumpliera un rol predominante en los ciclos de vida, aún desconocidos. En este trabajo se ha establecido con certeza que dos especies de digeneos utilizan como hospedador definitivo a esta ave (M. madrynense y Parorchis sp.) y se sospecha que otras cinco también lo hacen (G. nacellae, Notocotylidae gen. et sp., Renicolidae gen. et sp. 1, Renicolidae gen. et sp. 2 y Schistosomatidae gen. et sp.). El 62% de los digeneos hallados en el presente estudio presentan ciclos de vida triexenos, el 23% presentan ciclos de vida diexeneos y el 15% presentan ambas estrategias de transmisión (ciclos diexenos y/o triexenos). La gran diversidad de invertebrados, peces y aves en los intermareales aquí estudiados favorecen la predominancia de ciclos de vida triexenos; sin embargo, la proporción de ciclos diexenos y abreviados es elevada, ya que algunos factores ambientales (desecación, variación de temperatura, viento) y la disponibilidad de algunos hospedadores podría estar determinando un sistema mixto en el cual se utilizan ambas estrategias de transmisión. La mayoría de las especies de digeneos halladas presentaron bajas prevalencias (entre 0,16 y 4,84%). Sólo los Microphallidae presentaron prevalencias altas (entre 8,95 y 33,45%) en ambos sitios de estudio y G. nacellae, que se halló sólo en estadio metacercaria (92,47%). Las altas prevalencias de los microfálidos en los moluscos está determinada por la gran abundancia de hospedadores definitivos (la gaviota cocinera), por poseer estrategias de transmisión alternativas (ciclo diexeno y triexeno) y por presentar un amplio espectro de crustáceos como segundos hospedadores intermediarios. A nivel poblacional, las prevalencias estuvieron correlacionadas con la talla del hospedador en la mayoría de los casos, hallándose las mayores prevalencias en las tallas mayores e intermedias. En Maritrema sp. 1, M. madrynense y Parorchis sp. en Puerto Madryn y Lepocreadiidae gen. et sp. 2, Maritrema sp. 1 y Renicolidae gen. et sp. 1 en Puerto Deseado, la prevalencia fue mayor en las tallas mayores y en Hemiuroidea fam. gen. et sp., Diphterostomum sp. y Renicolidae gen. et sp. 1 en Puerto Madryn y en M. madrynense, Notocotylidae gen. et sp. y Parorchis sp. en Puerto Deseado, la prevalencia fue mayor en las tallas intermedias. En general, la prevalencia de parásitos no estuvo afectada por el sexo del hospedador y no presentó un patrón estacional; sin embargo, en ambos sitios de estudio se hallaron algunas especies en las estaciones frías del año que no se hallaron en las estaciones cálidas (Hemiuroidea fam. gen. et sp. y Renicolidae gen. et sp. 1 en Puerto Madryn y Lepocreadiidae gen. et sp. 1, Notocotylidae gen. et sp., Parorchis sp., Schistosomatidae gen. et sp y Zoogonus sp. en Puerto Deseado). En estos casos, la presencia de los digeneos en los moluscos podría verse afectada por la variación estacional que presentan algunas especies de aves y peces que actuarían como hospedadores definitivos. La diversidad de parásitos estuvo mayormente explicada por la riqueza de especies y fue más alta en Puerto Deseado, lo cual estaría directamente relacionado con la mayor diversidad de moluscos en el área. La gran diversidad de moluscos atrae peces y aves marinas, permitiendo que los intermareales sean áreas activas de alimentación para estos vertebrados que mantienen los complejos ciclos de vida de los digeneos. Adicionalmente, una mayor oferta de primeros hospedadores intermediarios permite una mayor especificidad de los digeneos, de manera que en ambientes intermareales marinos, el número de especies por gasterópodos es de una a tres. Aunque la diversidad de digeneos fue mayor en Puerto Deseado, las prevalencias más altas se observaron en Puerto Madryn, en las dos especies de digeneos Microphallidae. Esto sería debido a un incremento en la abundancia de gaviotas por la intensa actividad pesquera y basureros a cielo abierto que constituyen una fuente adicional de alimento para estas aves. Este estudio constituye una contribución a la biodiversidad, al incrementar el número de especies conocidas en los ecosistemas marinos de Argentina. Se describieron siete nuevas especies de digeneos en la costa patagónica, se registraron y completaron las descripciones de otras seis especies conocidas, se lograron dilucidar dos ciclos de vida en forma completa y tres ciclos de vida en forma parcial, se determinaron diferentes estrategias de transmisión y se dieron a conocer algunos de los factores que afectan las poblaciones y comunidades de digeneos larvales en gasterópodos. A partir del conocimiento generado y futuros estudios, los digeneos podrían utilizarse como bioindicadores de algunos aspectos de las comunidades, tales como impacto antrópico, redes tróficas, biogeografía, entre otros.