Dinosaurios saurópodos de la Formación Los Llanos (Cretácico, La Rioja, Argentina): ocurrencia, caracterización sistemática y tafonómica, bioestratigrafía, análisis paleoambientales y sus implicancias geológico-regionales

Abstract

Los saurópodos titanosaurios fueron dinosaurios saurísquios que habitaron todos los continentes, entre el Jurásico Tardío y el Cretácico. Fueron cuadrúpedos amniotas caracterizados típicamente por poseer cuello y cola largos y cabeza proporcionalmente pequeña. Si bien sus restos óseos han sido hallados en todos los continentes, sólo se conocen sitios de nidificación en Asia, Europa, África y Sudamérica. Durante el Cretácico Tardío los Titanosauria experimentaron una gran radiación sudamericana, evidenciada por más de una veintena de géneros a los que se suma la ocurrencia de casi la misma cantidad de sitios de nidificación, distribuidos en todo el continente. A pesar de ser extenso, el conocimiento sobre los Titanosauria sudamericanos del Cretácico se concentra principalmente en el sur de Brasil y la Patagonia argentina. Sin embargo, en los últimos años su registro se ha visto ampliado en otras regiones como el Noroeste de Argentina, a partir del hallazgo de restos óseos (Arcucci et al., 2005; Hechenleitner et al., 2014a) y nuevos sitios de nidificación en la provincia de La Rioja (Tauber, 2007; Grellet-Tinner y Fiorelli, 2010; Hechenleitner et al., 2016b). Desde el punto de vista paleobiogeográfico, el conocimiento de los titanosaurios del Cretácico de La Rioja resulta de gran interés ya que se encuentran en una posición geográfica intermedia entre el sur de Brasil y Patagonia, en un contexto distinto al actual, en el que grandes áreas del continente se hallaban sumergidas. Actualmente, existen reportes que mencionan la presencia de titanosaurios en dos unidades Cretácicas: las formaciones Ciénaga del Río Huaco (Arcucci et al., 2005) y Los Llanos (Tauber, 2007; Grellet-Tinner y Fiorelli, 2010; Hechenleitner et al., 2014a; Hechenleitner et al., 2016b). Esta tesis comprende la recuperación, descripción y taxonomía de los restos de saurópodos titanosaurios hallados específicamente en la Formación Los Llanos, en las localidades de Sanagasta y Tama. Con ello se propone resolver una serie de interrogantes geológicos y paleontológicos de gran interés local y regional. Entre los primeros se destaca la controversia respecto a la edad de la Formación Los Llanos (Hechenleitner et al., 2014b; Dávila y Lithgow-Bertelloni, 2014) y sus implicancias en relación a los modelos geotectónicos propuestos para explicar el levantamiento de las Sierras Pampeanas en La Rioja. Desde el punto de vista paleontológico, se busca expandir el conocimiento de la evolución de los saurópodos Cretácicos del sur de Sudamérica fuera de Patagonia, mediante el estudio profundo del registro de este grupo en la Formación Los Llanos. Esto involucra material osteológico, fundamental para establecer vínculos con especies ya conocidas, y material oológico. En relación a este último, cabe mencionar el reciente descubrimiento del sitio de nidificación de saurópodos titanosaurios de Tama, el cual se suma al ya conocido sitio de nidificación de Sanagasta. Si bien los titanosaurios parecen haber utilizado sitios específicos y localizados como áreas de nidificación, no se han llevado a cabo investigaciones que permitan comprender las posibles razones ecológicas y geológicas que actuaron en la selección de estos sitios de nidificación en todo el mundo. Es por ello que se propone realizar un estudio comparativo que proporcione una base sólida sobre la cual establecer hipótesis vinculadas a la compleja biología reproductiva de estos gigantes extintos, partiendo del estudio detallado de los sitios de Tama y Sanagasta. Como resultado del análisis de las asociaciones fósiles de la Formación Los Llanos en Tama y Sanagasta fue posible reconocer el carácter autóctono (o más raramente parautóctono) de acumulaciones óseas y oológicas, descartándose así la posibilidad de que los restos provengan de una unidad más antigua, tal como fuera propuesto por Dávila y Lithgow-Bertelloni (2014). En un contexto más general, la presencia de restos fósiles autóctonos en las exposiciones de la Formación Los Llanos en Tama y Sanagasta permite confirmar la edad Cretácica de la unidad y sugieren, al mismo tiempo, una revisión de los modelos geotectónicos que la consideran Miocena (e.g. Dávila y Lithgow-Bertelloni, 2013; 2015). El estudio exhaustivo de los restos óseos hallados en Tama permitió identificar al menos cuatro individuos representados por escasos restos. Sin embargo, fue posible reconocer que todos ellos corresponden a formas intermedias de titanosaurios, identificados aquí como Lithostrotia no saltasaurinos. En particular, las caudales medias del espécimen CRILAR-PV 518 presentan una serie de características que sugieren una estrecha relación con titanosaurios del sur de Brasil, e.g. Baurutitan. Por su parte, el estudio detallado de los huevos y cáscaras de huevo de Tama y Sanagasta arrojó resultados consistentes con la asignación taxonómica provista por el material óseo, aunque sólo permite asignar el material a Titanosauria. El estudio morfológico, que incluyó técnicas clásicas de microscopía óptica y electrónica, se basó también en imágenes obtenidas a partir de microtomografía computada de alta resolución (micro-CT). Cabe destacar que esta técnica fue utilizada por primera vez en cáscaras de huevo fósiles en el marco de esta tesis. Los diversos análisis permitieron reconocer numerosos caracteres (e.g. forma y tamaño del huevo, cáscaras monoestratificadas, compuestas por unidades de calcita, con cristales que radian desde centros de nucleación ubicados en la base de la cáscara y ornamentación nodular de la superficie externa de las mismas, presencia de un complejo sistema de canales de poro que se ramifican en forma de Y), que vinculan estrechamente a los huevos de Tama y Sanagasta, aunque algunos de ellos, e.g. espesor de las cáscaras, justificarían una diferenciación a nivel de especie. Esta diferenciación, junto con la interpretación de distintos contextos de sedimentación para cada sitio, sugiere fuertemente que al menos dos especies de titanosaurios diferentes anidaron en La Rioja durante el Cretácico Tardío, utilizando diferentes estrategias de nidificación. El estudio con micro-CT permitió realizar la primera reconstrucción tridimensional del sistema de canales de poro de las cáscaras de huevo de Sanagasta. Esta novedosa técnica sugiere que la conductancia de las cáscaras podría haber aumentado hasta siete veces más de lo que se estimó previamente durante la incubación, a medida que era erosionada en el ambiente hidrotermal de Sanagasta. Además, las observaciones basadas en micro-CT muestran que la ampliación constante y la ramificación de los canales de poro forman un sistema de canales complejo en forma de embudo. La alta densidad de canales de poros y la presencia de una red lateral de canales en la carcasa reducen los riesgos de obstrucción de los poros durante la incubación prolongada de estos huevos en un ambiente de incubación fangoso y con alta humedad relativa. Finalmente, el análisis combinado de los sitios de nidificación del Cretácico riojano y los sitios de Auca Mahuevo (Argentina), Toteşti (Rumania), Gyeongsang (Corea del Sur), Dholi Dungri (India), Rennes-le-Château y Albas (Francia) y Coll de Nargó (España) sugieren que los titanosaurios incubaron sus huevos utilizando fuentes externas de calor, en condiciones de enterramiento dentro del sustrato. Teniendo en cuenta la composición de las acumulaciones de huevos y su geometría, la naturaleza y propiedades de los sedimentos portadores, la estructura de las cáscaras de huevo y su conductancia, parecería que los titanosaurios adoptaron comportamientos de nidificación comparables a los de las megápodas actuales, utilizando estrategias de nidificación en montículos y/o en huecos excavados en el sustrato.