Cardiovascular dynamics inCrocodylus porosus breathing air and during voluntary aerobic dives

Abstract

Summary. Pressure records from the heart and outflow vessels of the heart of Crocodylus porosus resolve previously conflicting results, showing that left aortic filling via the foramen of Panizza may occur during both cardiac diastole and systole. Filling of the left aorta during diastole, identified by the asynchrony and comparative shape of pressure events in the left and right aortae, is reconciled more easily with the anatomy, which suggests that the foramen would be occluded by opening of the pocket valves at the base of the right aorta during systole. Filling during systole, indicated when pressure traces in the left and right aortae could be superimposed, was associated with lower systemic pressures, which may occur at the end of a voluntary aerobic dive or can be induced by lowering water temperature or during a long forced dive. To explain this flexibility, we propose that the foramen of Panizza is of variable calibre. The presence of a 'right-left' shunt, in which increased right ventricular pressure leads to blood being diverted from the lungs and exiting the right ventricle via the left aorta, was found to be a frequent though not obligate correlate of voluntary aerobic dives. This contrasts with the previous concept of the shunt as a correlate of diving bradycardia. The magnitude of the shunt is difficult to assess but is likely to be relatively small. This information has allowed some new insights into the functional significance of the complex anatomy of the crocodilian heart and major blood vessels.Abbreviations: bpm beats per minute; LAo left aorta (aortic); LV left ventricle (ventricular); PA pulmonary artery; RAo right aorta (aortic); RV right ventricle (ventricular); SC subclavian artery. IntroductionThe anatomical peculiarities of the heart of extant crocodilians have attracted the interest and curiosity of functional morphologists for more than 150 years (Panizza 1833; Fritsch 1869; Sabatier 1873; Greil 1903). Alone among reptiles in having complete separation of left and right ventricles, such as seen in birds and mammals, they also possess two features which are uniquely crocodilian: the left systemic aorta derives not from the left ventricle, but from the right, alongside the main pulmonary arterial trunk, while the foramen of Panizza affords an opportunity for communication between the right and left aortae, at their bases. A detailed review of crocodilian cardiac anatomy in general, and of Crocodylus porosus in particular, was given by Webb (1979). The most recent reviews of functional interpretations of the cardiac anatomy are by White (1976), Johansen (1979Johansen ( , 1985, Johansen and Burggren (1980) and Burggren (1985).Early functional interpretations of the crocodilian cardiovascular anatomy proposed that the left aorta would receive deoxygenated blood (Goodrich 1919) so that the dorsal aorta distal to the confluence of left and right would contain mixed blood. Functional interpretation based on physiological observations has revised substantially that early interpretation. Whit...

Descrição morfológica do coração e dos vasos da base do jacaré-do-pantanal (Caiman yacare Daudin, 1802) proveniente de zoocriadouro

“…O septo interventricular completo, observado neste estudo, já foi descrito para crocodilianos, por diversos autores (Goodrich 1919, Greenfield & Morrow 1961, Khalil & Zaki 1964, Grigg & Johansen 1987, Shelton & Jones 1991, Franklin & Axelsson 1994, Axelsson et al 1996, Axelsson & Franklin 1997, Reese 2000, Hicks 2002, Mitchell 2009). Tais achados diferem do que ocorre em outros répteis como cobra, lagartos e quelônios, nos quais o septo interventricular é incompleto, resultando na existência de somente três câmaras cardíacas (Storer 1998, Kik & Mitchell 2005, Hildebrand & Goslow 2006, Mitchell 2009.…”

“…Khalil & Zaki (1964) também descreveram parede mais espessa no ventrículo esquerdo que no direito no crocodilo--do-nilo (Crocodylus niloticus) e a presença do cone arterial em répteis já havia sido mencionada por Hildebrand & Goslow (2006). Diversos autores relatam, em crocodilianos, disposição dos vasos da base semelhante à observada em jacaré-do-pantanal (Khalil & Zaki 1964, Grigg & Johansen 1987, Shelton & Jones 1991, Axelsson & Franklin 1997, Reese 2000, Hicks 2002. A nominação dada, no presente estudo, à artéria subclá-via esquerda, difere de algumas descrições, que a chamam de artéria carótida comum ou principal, sendo que nestas descrições a artéria subclávia esquerda surge a partir da artéria carótida comum (Axelsson et al 1996, Reese 2000.…”

“…Descrições semelhantes sobre a continuação dos vasos da base do coração foram relatadas por Reese (2000) e por Axelsson et al (1996). A localização do forame de Panizza, no jacaré-do-pantanal, está de acordo com diversos estudos que mencionam encontrá-lo imediatamente dorsal às válvulas semilunares que separam os ventrículos das aortas (Khalil & Zaki 1964, Grigg & Johansen 1987, Shelton & Jones 1991, Axelsson et al 1996, Reese 2000, Hicks 2002.…”

“…É possível que isso ocorra também no jacaré-do--pantanal, uma vez que as saídas para o tronco pulmonar e para a aorta esquerda são independentes. Grigg & Johansen (1987) explicam que a válvula entre o ventrículo direito e a aorta esquerda permanece fechada, em condições normais, devido ao gradiente entre as circulações pulmonar, de menor pressão, e sistêmica de maior pressão. De acordo com estes autores, a origem da aorta esquerda a partir do ventrículo direito, assim como foi obervado no presente estudo, é importante nas situações de apneia, quando a resistência pulmonar e a pressão na circulação pulmonar aumentam.…”

“…O forame de Panizza foi observado na primeira descrição do sistema cardiovascular do crocodilo, publicado em 1833 por Bartolomeo Panizza, que estudou a espécie Crocodilus lucius, hoje Alligator mississipiensis. Estudos posteriores em outras espécies de crocodilos confirmaram este achado (Goodrich 1919, Greenfield & Morrow 1961, Grigg & Johansen 1987, Franklin & Axelsson 1994, Axelsson & Franklin 1997.…”