An updated suprageneric classification of planktic foraminifera after growing evidence of multiple benthic-planktic transitions

Abstract

Planktic foraminifera have traditionally been classifi ed within a single order: Globigerinida. However, recent phylogenetic studies, both molecular and stratophenetic, are evidencing the polyphyletic origin of planktic foraminifera from several benthic ancestors. At least four independent events of benthic-planktic transition have been identifi ed. One of them occurred after the Cretaceous-Paleogene boundary mass extinction, originating the fi rst Cenozoic globigerinids. Another three occurred in the Mesozoic, originating three groups of planktic foraminifera (globotruncanids, heterohelicids and guembelitriids) not related phylogenetically to each other or to current globigerinids. These fi ndings make it necessary to carry out an exhaustive review of their suprageneric systematics, mainly at the order level. Here we propose a new, more natural classifi cation, grouping them into four orders: Globigerinida, Heterohelicida, Globotruncanida n. ord., and Guembelitriida n. ord. To better refl ect the diversity and phylogeny of planktic foraminifera, we have also defi ned two new superfamilies: Abathomphaloidea n. superfam. and Parvularugoglobigerinoidea n. superfam., and one new family: Parvularuglobigerinidae n. fam.Resumen: Los foraminíferos planctónicos han sido tradicionalmente clasifi cados en un solo orden: Globigerinida. Sin embargo, estudios fi logenéticos recientes, tanto moleculares como estratofenéticos, están evidenciando el origen polifi lético de los foraminíferos planctónicos desde varios ancestros bentónicos. Se han identifi cado al menos cuatro eventos independientes de transición bentónico-planctónica. Uno de ellos ocurrió tras la extinción en masa del límite Cretácico-Paleógeno, originando los primeros globigerínidos cenozoicos. Otros tres ocurrieron en el Mesozoico, originando tres grupos de foraminíferos planctónicos (globotruncánidos, heterohelícidos y guembelítridos), los cuales no están fi logenéticamente relacionados entre sí ni con los actuales globigerínidos. Estos hallazgos hacen necesario realizar una revisión exhaustiva de su sistemática supragenérica, principalmente a nivel de orden. Nosotros proponemos aquí una nueva clasifi cación más natural que los agrupa en cuatro órdenes: Globigerinida, Heterohelicida, Globotruncanida n. ord. y Guembelitriida n. ord. Para refl ejar mejor la diversidad y la fi logenia de los foraminíferos planctónicos, hemos defi nido también dos nuevas superfamilias: Abathomphaloidea n. superfam. y Parvularugoglobigerinoidea n. superfam., y una nueva familia: Parvularuglobigerinidae n. fam.