AN ASSESSMENT OF INTER‐SPECIFIC RELATIONSHIPS IN EQUISETUM SUBGENUS EQUISETUM

Abstract

Summary The use of the scanning electron microscope to survey the surface relief of Equisetum reveals with clarity the existence of hitherto little known fine surface features. These patterns of sculpturing are characteristic and distinct from species to species, and form a valuable basis on which to construct taxonomic and phylogenetic ideas independently of the features of habit and gross morphology used currently but known to be highly variable. A new taxonomic layout for the species of subgenus Equisetum is suggested on this evidence, and the interrelationships and evolution of the species concerned are considered.

The ultrastructure of epidermal surface of stem internods of horsetails of subgenus Hippochaete (Equisetum, Equisetaceae)

“…У видов подрода Equisetum стебли ветвистые, иногда до 2-3 порядка, на зиму отми-рающие, для видов подрода Hippochaete харак-терны зимующие стебли, без веточек, с одиноч-ными или немногочисленными ветвями. Хвощи имеют очень своеобразное строение устьичного аппарата: он состоит из двух пар клеток, распо-ложенных друг над другом -две побочные клет-ки устьиц располагаются сверху и прикрывают две замыкающие клетки (Page, 1972;Filin, 1978;Lubienski, 2010). C. N. Page (1972) и другие ис-следователи (Kaufman et al, 1973) отмечали раз-личия в расположении устьиц относительно по-верхности: находящиеся на одном уровне или выступающие у видов подрода Equisetum и по-груженные у видов подрода Hippochaete.…”

“…В отличие от злаков, у которых кремнезем в основном накапливается в клетках в виде фитолитов, повторяющих форму этих кле-ток (Krishnan et al, 2000;Olonova, Mezina, 2011), у хвощей кремнезем пропитывает оболочки кле-ток эпидермиса, покрывает поверхность эпидер-миса надземных органов, пропитывает восковой или кутикулярный покров, концентрируется в стенках клеток устьичного аппарата и на их по-верхности в виде бородавочек (Kaufman et al, 1971(Kaufman et al, , 1973Page, 1972Page, , 1974Law, Exley, 2011). Именно отложения кремнезема на внешней по-верхности эпидермиса обеспечивают механиче-скую поддержку стеблей хвощей (Yamanaka et al, 2012).…”

“…Рядом работ (Page, 1972(Page, , 1974Lubienski, 2010;Feoktistov, Gureyeva, 2016) показано, что особенности скульптуры эпидермальной поверх-ности междоузлий хвощей подрода Equisetum, выявляемые с помощью сканирующей электрон-ной микроскопии (СЭМ), могут использоваться как важные признаки в систематике хвощей для идентификации видов и гибридов и в филогене-тике для установления родственных отношений.…”

“…Как по-казали предыдущие исследования (Page, 1972(Page, , 1974Lubienski, 2010;Feoktistov, Gureyeva, 2016), для микрорельефа представителей под-рода Equisetum характерны хорошо выражен-ные скульптурные элементы, различающиеся по форме, размерам и расположению на ребрах и в бороздках мезорельефа: тонкие продольные тяжи с бугорками или шипиками, цилиндри-ческие и конические мамиллы, свободные или слившиеся по нескольку в тяжи. Элементы ми-крорельефа покрыты полусферическими или не-сколько вытянутыми бородавочками.…”

“…Признаки скульптуры поверхности остаются постоянными у одних и тех же таксонов в пределах ареала, что делает их значимыми для использования в системати-ке и филогенетике. Эпидермальная поверхность у представителей подрода Hippochaete покрыта Феоктистов Д. С., Гуреева И. И. Ультраструктура поверхности стеблей хвощей подрода Hippochaete наплывами воска или кутикулы, пропитанными кремнеземом (Kaufman et al, 1973), в скульптуре преобладают более массивные и аморфные эле-менты, у большинства видов не обнаруживаются правильной формы мамиллы, которые являются базовым скульптурным элементом эпидермаль-ной поверхности у представителей подрода Equisetum (Page, 1972).…”