Trophobiosis Between Formicidae and Hemiptera (Sternorrhyncha and Auchenorrhyncha): an Overview

Abstract

Trofobiose Entre Formicidae e Hemiptera (Sternorrhyncha e Auchenorrhyncha):Uma Visão Geral RESUMO -Fêz-se uma revisão sobre a relação conhecida como trofobiose e que ocorre de forma convergente entre formigas e diferentes grupos de Hemiptera Sternorrhyncha e Auchenorrhyncha (até então conhecidos como 'Homoptera'). As principais características dos 'Homoptera' e dos Formicidae que favorecem as interações trofobióticas, tais como a excreção de honeydew por insetos sugadores, atendimento por formigas e necessidades fisiológicas dos dois grupos de insetos, são discutidas. Aspectos da sua evolução convergente são apresentados. O sistema mais arcaico não é exatamente trofobiótico, as forrageadoras coletam o honeydew despejado ao acaso na folhagem por indivíduos ou grupos de 'Homoptera' não associados. As relações trofobióticas mais comuns são facultativas, no entanto, esta forma de mutualismo é extremamente diversificada e é responsável por numerosas adaptações fisiológicas, morfológicas ou comportamentais entre os 'Homoptera', em particular Sternorrhyncha. As trofobioses mais diferenciadas são verdadeiras simbioses onde as adaptações mais extremas são observadas do lado dos 'Homoptera'. Ao mesmo tempo, as formigas mostram adaptações comportamentais que resultam de um longo período de coevolução. Considerando-se os insetos sugadores como principais pragas dos cultivos em nível mundial, as implicações das relações trofobióticas são discutidas no contexto das comunidades de insetos em geral, focalizando os problemas que geram em Manejo Integrado de Pragas (MIP), em particular. PALAVRAS-CHAVE:Relações insetos/insetos, relações plantas/insetos, mutualismo, coevolução.ABSTRACT -In this paper, the mutualistic relationship known as trophobiosis, which occurs convergently between ants and several groups of Hemiptera Sternorrhyncha and Auchenorrhyncha (formerly 'Homoptera') is reviewed. The main characteristics of 'Homoptera' and Formicidae which favor trophobiotic interactions, such as honeydew excretion by sapsucking insects, ant attendance and physiological needs of both insects groups, are discussed. Aspects of the convergent evolution are presented. The most archaic system is not trophobiotic per se, foragers collect the honeydew casually expelled on the foliage by individuals or groups of non-associated 'Homoptera'. The commonest trophobiotic relationships are facultative; therefore, this form of mutualism is extremely diversified and is responsible for a range of physiological, morphological and behavioral adaptations by the 'Homoptera', mainly Sternorrhyncha. The more differentiated trophobioses are true symbioses where the most extreme changes can be observed on the 'Homoptera' side. Meanwhile, the ants show mainly behavioral adaptations resulting from a long coevolutive process. Considering the situation of sap-sucking insects as main crop pests worldwide, implications of trophobiotic relationships are discussed in the context of insect communities, in general, and on the problems that imply to Integrated Pest Manage...

Composição da comunidade de Formicidae (Insecta, Hymenoptera) em copas de Attalea phalerata Mart. (Arecaceae), no Pantanal de Poconé, Mato Grosso, Brasil

“…Apesar das formigas serem consideradas predadoras por natureza, alguns grupos possuem uma maior plasticidade em explorar outros recursos alimentares dependendo das condições ambientais vigentes e da disponibilidade de recursos necessários para sustentar a colônia. Algumas espécies de Camponotus e Crematogaster coletam soluções açucaradas produzidas por nectários florais e extraflorais e por insetos principalmente homópteros e alguns lepidópteros, em certos casos, ocorrendo especificidade entre as interações (Delabie 2001;Fowler et al 1991;Tillberg & Breed 2004 Distribuição espacial. O número de funis coletores variou conforme o tamanho e a arquitetura da copa analisada.…”

Liometopum apiculatum (Formicidae: Dolichoderinae) y su relación trofobiotica con Hemiptera sternorrhyncha en Tlaxco, Tlaxacala, México

“…El conocimiento de las interacciones bióticas hormiga -hemipteros sternorrhyncha (antiguamente conocidos como "Homoptera") ha sido poco estudiado en ambientes naturales neotropicales (Delabie et al 2001). En cuanto al papel de la "ambrosia" en la interacción existe controversia, ya que en ambientes agrícolas es considerada como un daño directo e indirecto por constituir el sustrato para el desarrollo de hongos, fumagina que dañan los productos agrícolas (Bujanos & Peña-Martínez 1992), mientras que en ambientes de uso múltiple como son los bosques europeos se le considera benéfica por constituir un elemento de forrajeo para las abejas melíferas (Franz 2002).…”

Two myrmecophilous scale insects, Cryptostigma urichi (Cockerell) (Hemiptera, Coccidae) and Farinococcus multispinosus Morrison (Hemiptera, Pseudococcidae), cohabiting inside branches of Anadenanthera falcata (Benth.) Speg. (Fabales, Fabaceae) in the Cerrado area of São Paulo State, Brazil

“…The coccoids constantly produce honeydew upon which the ants feed, and in return, this association can improve the survival of coccoids because the ants provide protection against the action of natural enemies and their constant collecting of honeydew reduces contamination of the coccoids by molds that often grow on the excreted honeydew (Way 1963;Gullan 1997;Flatt & Weisser 2000;Kondo & Gullan 2004). This kind of relationships between an ant and a homopteran in which trade-off of a sweet food source occurs benefiting both organisms and improving their lives can be called trophobiosis (Holldobler & Wilson 1990;Delabie 2001).…”

“…According to the literature, the introduction of scale insects inside holes of domatia or other kind of cavities present in the host plants, could occur in two ways: scale insects (immatures or adult females) could be transported by ants (workers or founding queens); or the crawlers could walk by themselves to enter the holes (Gullan 1997;Delabie 2001;Johnson et al 2001;Moog et al 2005). Although Kutscher & Koteja (2000) described and illustrated the fossil of a female of Matsucoccus species (Hemiptera, Coccoidea, Matsucoccidae) held between mandibles of an ant, Azteca sp.…”