O enigma da "reação espermatofórica": breve síntese do conhecimento sobre a estrutura e o funcionamento dos espermatóforos dos cefalópodes (Mollusca: Cephalopoda)

Abstract

Cefalópodes coleóides (lulas, sépias e polvos) produzem espermatóforos muito complexos que são transferidos à fêmea durante a cópula por meio do hectocótilo, um apêndice modificado nos machos. Durante a transferência à fêmea, ocorre a chamada "reação espermatofórica", complexo processo de evaginação do aparato ejaculatório do espermatóforo, que conduz à exteriorização da massa espermática e corpo cimentante. A presente revisão sintetiza o conhecimento acerca da morfologia e funcionamento desta estrutura exclusiva dos coleóides, identificando lacunas e definindo estratégias que possibilitem avanços na área. Poucos trabalhos abordam com detalhes a morfologia e anatomia funcional dos espermatóforos dos cefalópodes, grande parte do conhecimento acerca da estrutura do espermatóforo tendo sido gerada por trabalhos clássicos do século XIX e início do século XX. Investigações acerca do funcionamento dos espermatóforos são consideravelmente mais raras, estando o conhecimento básico sobre a reação espermatofórica restrito a apenas 19 espécies de coleóides. A revisão da literatura especializada permite sugerir que existem dois tipos básicos de fixação de espermatóforos em Decapodiformes (lulas e sepióides): fixação superficial e implante profundo (ou intra-dérmico). Na fixação superficial, comum em diversas espécies (e.g., Loliginidae, Sepiidae, Ommastrephidae), a base dos espermatângios é aderida ao tecido-alvo aparentemente por meio do corpo cimentante, a partir de substâncias adesivas e, em alguns casos, estruturas de fixação. No implante profundo, comum em alguns grupos de lulas oceânicas e de águas profundas (e.g., Architeuthidae, Cranchiidae, Octopoteuthidae, Sepiolidae), os espermatóforos implantam-se inteiramente no corpo da fêmea, de forma autônoma. Permanece desconhecido o mecanismo responsável pelo implante profundo. Em Octopodiformes (polvos), o espermatóforo é inserido no gonoduto feminino, alcançando a glândula oviducal, onde estão localizadas as espermatecas, ou a cavidade do ovário. Como o funcionamento extracorpóreo dos espermatóforos depende exclusivamente da intrincada estrutura e organização de seus componentes (e.g., membranas e túnicas), somente investigações detalhadas dessas estruturas proverão as bases para a compreensão do funcionamento e da exata função do complexo espermatóforo dos coleóides. Recomenda-se o desenvolvimento de um protocolo simples e eficiente para coloração e preparação total de espermatóforos, de forma que seja possível expandir as descrições morfológicas do espermatóforo em estudos taxonômicos e anatômicos, permitindo, portanto, ampliação do conhecimento acerca desta enigmática estrutura.

Oviducal gland transcriptomics of Octopus maya through physiological stages and the negative effects of temperature on fertilization

“…In Octopus , the reproductive system consists of a gonad oval with two tubular oviducts and one oviducal gland (OvG) arranged halfway along each oviduct ( Wells & Wells, 1977 ; Arkhipkin, 1992 ). In general terms, the OvG is involved in spermatozoa storage in spermathecae ( Mangold, 1987 ; Marian, 2011 , 2015 ), ova fertilization, and two critical activities: the production of cement by the peripheral gland and the cement polymerization in the central gland ( Mangold, von Boletzky & Frösch, 1971 ; Froesch & Marthy, 1975 ; Wells & Wells, 1977 ). This cement is used to stick the eggs together in strings and attach them to the walls or roof of the female’s shelter ( Froesch & Marthy, 1975 ; Wells, 1978 ).…”

A model to explain spermatophore implantation in cephalopods (Mollusca: Cephalopoda) and a discussion on its evolutionary origins and significance

“…Although spermatophore morphology is routinely illustrated in species descriptions (Roper & Voss, 1983), the mechanics underlying the spermatophoric reaction remain enigmatic more than 250 years after the first record of this structure in Biblia Naturae (Swammerdam, 1738). Detailed descriptions of the spermatophoric reaction are rare (Racovitza, 1894; Drew, 1919a; Weill, 1927), and the knowledge of its basic functioning is at present restricted to 21 coleoid species (Marian, 2011a, c). Classic monographs (Racovitza, 1894; Drew, 1919a; Blancquaert, 1925; Weill, 1927; Mann, Martin & Thiersch, 1970) comprise the bulk of our knowledge concerning the role of the spermatophore components during the reaction, especially with respect to the forces mediating this intriguing phenomenon.…”